Серотиния: высвобождение семян в ответ на окружающую среду.

Введение

Выделение семян в ответ на окружающую среду

Серотиния в ботанике просто означает «после» или «позже». В случае серотинозных цветков это означает цветки, которые растут после роста листьев, или, проще говоря, цветут позже в сезон, чем принято у близких видов. Возможно также наличие серотинозных листьев, которые появляются после цветения. Серотинии противопоставляется коэтанность. Коэтанные цветки или листья появляются одновременно друг с другом. Смерть родительского растения или ветви (некрисценция)
Увлажнение (гигрисценция)
Прогревание солнцем (солисценция)
Высыхание атмосферных условий (ксирисценция)
Огонь (пирисценция) — это наиболее распространенный и хорошо изученный случай, и термин «серотиния» часто используется вместо «пирисценции». Огонь, сопровождаемый увлажнением (пирогидрисценция)
Некоторые растения могут реагировать на несколько из этих факторов. Например, Pinus halepensis проявляет преимущественно опосредованную огнем серотию, но слабо реагирует на высыхание атмосферных условий. Аналогично, секвойи Сьерры и некоторые виды банксии сильно серотичны по отношению к огню, но также высвобождают часть семян в ответ на гибель растения или ветви. Серотиния может проявляться в разной степени. Растения, которые сохраняют все свои семена неопределенно долго в отсутствие триггерного события, сильно серотичны. Растения, которые в конечном итоге высвобождают часть своих семян спонтанно в отсутствие триггера, слабо серотичны. Наконец, некоторые растения высвобождают все свои семена спонтанно после периода хранения, но появление триггерного события сокращает период хранения семян, вызывая немедленное высвобождение всех семян; такие растения по сути не являются серотичными, но могут быть названы факультативно серотичными.

Серотин, опосредованный огнем

В южном полушарии серотиния, опосредованная огнем, встречается у цветковых растений в пожароопасных регионах Австралии и Южной Африки. Она чрезвычайно распространена у представителей семейства Протеацеае в этих областях, а также наблюдается у других таксонов, таких как Eucalyptus (Myrtaceae) и даже исключительно у Erica sessiliflora (Ericaceae). В северном полушарии она встречается у ряда видов хвойных, включая виды сосны, Cupressus, Sequoiadendron и реже Picea. Поскольку даже несеротиновые шишки и древесные плоды могут обеспечить защиту от жара пожара, ключевой адаптацией серотинии, индуцированной огнем, является хранение семян в банке семян в кроне дерева, которые могут высвобождаться под воздействием огня. Механизм высвобождения, вызванный огнем, обычно представляет собой смолу, которая герметично закрывает чешуйки плода или шишки, но плавится при нагревании. У некоторых видов Banksia этот механизм усовершенствован наличием внутри фолликула крылатого семявыталкивателя, который блокирует отверстие, предотвращая выпадение семян. Таким образом, фолликулы открываются после пожара, но высвобождение семян не происходит. По мере высыхания шишки увлажнение дождем или влажностью вызывает расширение и изгиб чешуек, способствуя высвобождению семян. Семявыталкиватель, таким образом, действует как рычаг, постепенно выталкивая семена из фолликула в течение одного или нескольких циклов смены влажной и сухой погоды. Эффект этой адаптации заключается в том, чтобы обеспечить высвобождение семян не в ответ на пожар, а в ответ на начало дождей после пожара. Относительная важность серотинии может варьироваться у популяций одного и того же вида растений. Например, североамериканские популяции сосны ложной (Pinus contorta) могут варьироваться от высокой степени серотинии до ее полного отсутствия, открываясь ежегодно для высвобождения семян. Различные уровни серотинии шишек связаны с изменениями в местном пожарном режиме: области, подверженные более частым верховым пожарам, как правило, имеют более высокие показатели серотинии, в то время как области с редкими верховыми пожарами имеют низкие показатели серотинии. Кроме того, поедание семян сосен может сделать серотинию, опосредованную огнем, менее выгодной для популяции. Красные белки (Sciurus vulgaris) и красные клесты (Loxia curvirostra) питаются семенами, поэтому серотиновые шишки, которые дольше остаются на дереве, с большей вероятностью будут выбраны. Серотиния встречается реже в районах, где это поедание семян распространено. Пирицентность можно понимать как адаптацию к среде, в которой пожары происходят регулярно и в которой послепожарные условия обеспечивают наилучшие показатели прорастания и выживания сеянцев. Например, в Австралии серотиния, опосредованная огнем, встречается в районах, которые не только подвержены регулярным пожарам, но и характеризуются олиготрофными почвами и сезонно сухим климатом. Это приводит к интенсивной конкуренции за питательные вещества и влагу, что приводит к очень низкой выживаемости сеянцев. Однако пожар снижает конкуренцию, очищая подлесок, и образует слой золы, который временно повышает питательность почвы; таким образом, выживаемость сеянцев после пожара значительно увеличивается. Кроме того, высвобождение большого количества семян одновременно, а не постепенно, повышает вероятность того, что некоторые из них избегнут поедания. Аналогичное давление наблюдается в хвойных лесах Северного полушария, но в этом случае существует дополнительная проблема аллелопатического лесного опада, который подавляет прорастание семян. Пожар очищает этот опад, устраняя препятствие для прорастания.

In the southern hemisphere, fire mediated serotiny is found in angiosperms in fire prone parts of Australia and South Africa. It is extremely common in the Proteaceae of these areas, and also occurs in other taxa, such as Eucalyptus (Myrtaceae) and even exceptionally in Erica sessiliflora (Ericaceae). In the northern hemisphere, it is found in a range of conifer taxa, including species of Pinus, Cupressus, Sequoiadendron, and more rarely Picea. Since even non serotinous cones and woody fruits can provide protection from the heat of fire, the key adaptation of fire induced serotiny is seed storage in a canopy seed bank, which can be released by fire. The fire release mechanism is commonly a resin that seals the fruit or cone scales shut, but which melts when heated. This mechanism is refined in some Banksia by the presence inside the follicle of a winged seed separator which blocks the opening, preventing the seed from falling out. Thus, the follicles open after fire, but seed release does not occur. As the cone dries, wetting by rain or humidity causes the cone scales to expand and reflex, promoting seed release. The seed separator thus acts as a lever against the seeds, gradually prying them out of the follicle over the course of one or more wet dry cycles. The effect of this adaptation is to ensure that seed release occurs not in response to fire, but in response to the onset of rains following fire. The relative importance of serotiny can vary among populations of the same plant species. For example, North American populations of lodgepole pine (Pinus contorta) can vary from being highly serotinous to having no serotiny at all, opening annually to release seed. Different levels of cone serotiny have been linked to variations in the local fire regime: areas that experience more frequent crown fire tend to have high rates of serotiny, while areas with infrequent crown fire have low levels of serotiny. Additionally, herbivory of lodgepole pines can make fire mediated serotiny less advantageous in a population. Red squirrels (Sciurus vulgaris) and red crossbills (Loxia curvirostra) will eat seeds, and so serotinous cones, which last in the canopy longer, are more likely to be chosen. Serotiny occurs less frequently in areas where this seed predation is common. Pyriscence can be understood as an adaptation to an environment in which fires are regular and in which post fire environments offer the best germination and seedling survival rates. In Australia, for example, fire mediated serotiny occurs in areas that not only are prone to regular fires but also possess oligotrophic soils and a seasonally dry climate. This results in intense competition for nutrients and moisture, leading to very low seedling survival rates. The passage of fire, however, reduces competition by clearing out undergrowth, and results in an ash bed that temporarily increases soil nutrition; thus the survival rates of post fire seedlings is greatly increased. Furthermore, releasing a large number of seeds at once, rather than gradually, increases the possibility that some of those seeds will escape predation. Similar pressures apply in Northern Hemisphere conifer forests, but in this case there is the further issue of allelopathic leaf litter, which suppresses seed germination. Fire clears out this litter, eliminating this obstacle to germination.

Эволюция

Серотинозные адаптации встречаются как минимум у 530 видов в 40 родах, в множестве (парафилетических) линий. Серотиния, вероятно, возникла независимо в этих видах, но в некоторых случаях могла быть утрачена у родственных видов, не проявляющих серотинию. В роде *Pinus* серотиния, вероятно, эволюционировала из-за атмосферных условий мелового периода.