Введение

Литосерь (сукцессия, начинающаяся на скале) – это растительная сукцессия, которая начинается на новообразованной скальной поверхности, например, обнаженной в результате отступления ледников, тектонического поднятия, как при формировании поднятого пляжа, или вулканических извержений. Например, лавовые поля Элджа в Исландии, где в 935 году извергались разломы Лаки и Катла, и где со временем начала формироваться литосерь. Пионерные виды – это первые организмы, колонизирующие территорию, и литосери являются примером этого. Они обычно очень выносливы (то есть, это могут быть ксерофиты, ветроустойчивые или холодостойкие растения). В случае литосери пионерными видами будут цианобактерии и водоросли, которые сами производят пищу и воду – то есть они автотрофны и не нуждаются во внешнем питании (за исключением солнечного света). Например, первым литосером, наблюдавшимся после вулканического взрыва Кракатау, были водоросли. Другие примеры литосерей включают сообщества мхов и лишайников, поскольку они чрезвычайно устойчивы и способны выживать в районах без почвы. По мере колонизации территории мхами и лишайниками, они вместе с природными факторами, такими как ветер и морозное выветривание, начинают разрушать скалу. Со временем это приводит к образованию большего количества почвы и увеличению водоудерживающей способности. На ранних этапах, когда воды мало, доминируют лишайники, поскольку они лучше приспособлены к недостатку влаги; но по мере увеличения водоудержания, мхи становятся более доминирующими, так как растут быстрее и способствуют дальнейшему разрушению скал. Количество почвы также увеличивается за счет разлагающихся мхов и лишайников. Это улучшает плодородие почвы за счет увеличения содержания гумуса, что позволяет травам и папоротникам колонизировать территорию. Со временем появляются цветущие растения, а затем кустарники. По мере углубления почвы, могут расти более крупные и развитые растения. Это происходит на Суртси – "новом" небольшом вулканическом острове, расположенном у южного побережья Исландии. Суртси "образовался" в 1960-х годах, и в настоящее время растительная сукцессия на нем достигла стадии, когда папоротники и травы начали расти на юге острова, где лава остыла первой. По мере дальнейшего развития сукцессии начинают появляться деревья. Первыми деревьями (или деревьями-пионерами), которые появляются, обычно являются быстрорастущие виды, такие как береза, ива или рябина. Впоследствии их заменяют медленно растущие, более крупные деревья, такие как ясень и дуб. Это является климаксным сообществом на литосери, определяемым как точка, в которой растительная сукцессия больше не развивается – она достигает хрупкого равновесия с окружающей средой, в частности с климатом. В маловероятном случае явления, которое эффективно устраняет большинство форм жизни в этих районах, образовавшийся ландшафт считается дисклимаксом, характеризующимся утратой предыдущего климаксного сообщества. Факторы, прерывающие сукцессию, включают: антропогенное воздействие (плагиоклимакс), изменение рельефа местности (топоклимакс), изменение видового состава животных (биотический климакс) или изменение почвы, например, увеличение кислотности (едафический климакс). В большинстве случаев, если территория будет предоставлена самой себе для естественного восстановления после устранения ограничивающего фактора, она в конечном итоге снова станет климаксным сообществом (вторичная сукцессия).