Кіріспе

Литозер (тастан пайда болған сере) – жаңа ашылған тау жынысы бетінде өмір бастайтын өсімдіктердің тізбегі, мысалы, мұздықтардың шегінуі, тектоникалық көтерілу нәтижесінде пайда болған көтерілген жағажай немесе жанартау жарылысынан кейін ашылған жалаңаш бет. Мысалы, Исландиядағы Элджа лава алаңындағы Лаки және Катла жарықтары 935 жылы атқанда, қатты лава уақыт өте келе литозер құра бастады. Пионерлік түрлер – бұл аумақты алғашқы қоныстандыратын организмдер, литозерлер осыған мысал. Олар әдетте өте төзімді болады (яғни, ксерофиттер, желге немесе суыққа төзімді). Литозерде пионерлік түрлер цианобактериялар мен балдырлар болады, олар өздеріне қажетті тамақ пен суды өндіреді – яғни, автотрофты және сыртқы қоректенуді қажет етпейді (күн сәулесінен басқа). Мысалы, Кракатау жанартауының жарылысынан кейін алғаш байқалған литозер балдырлар болды. Литозерлердің басқа мысалдары – мохтар мен лишайниктердің қоғамдастықтары, себебі олар өте төзімді және топырақсыз жерлерде де тіршілік ете алады. Бұл аумаққа мохтар мен лишайниктер көбірек қоныстанған сайын, олар жел мен мұздың әсерінен тастарды ыдырата бастайды. Бұл уақыт өте келе топырақтың көбеюіне және суды сақтау қабілетінің артуына алып келеді. Бастапқыда, су аз болған кезде, лишайлар басымдық танытады, себебі олар судың жетіспеушілігіне жақсы бейімделген; бірақ суды сақтау қабілеті артқан сайын, мохтар тез өсіп, басымдыққа ие болады және тастарды одан да көп ыдыратады. Топырақтың көлемі шіріген мохтар мен лишайниктердің арқасында да артады. Бұл топырақтың құнарлылығын арттырады, себебі гумус көбейіп, шөптер мен папоротниктердің өсуіне жағдай жасайды. Уақыт өте келе гүлді өсімдіктер пайда болады, содан кейін бұталар. Топырақ тереңдеген сайын, ірі және дамыған өсімдіктер өсе алады. Осыған ұқсас жағдай Исландияның оңтүстік жағалауында орналасқан "жаңа", кішкентай жанартау аралы Сурцсейде де орын алды. Сурцсей 1960 жылдары пайда болды және қазіргі уақытта оның өсімдіктер тізбегі папоротниктер мен шөптердің лава салқындаған аралдың оңтүстігінде өсе бастаған кезеңіне жетті. Өсімдіктер тізбегі одан әрі дамыған сайын, ағаштар пайда бола бастайды. Алғашқы пайда болатын ағаштар (немесе пионерлік ағаштар) әдетте қайың, күрке немесе тал сияқты тез өсетін ағаштар болады. Ал олар өз кезегінде жай өсетін, ірі ағаштарға, мысалы, шаған мен еменге ауысады. Бұл литозердегі кульминациялық қоғамдастық, өсімдіктер тізбегі одан әрі дамымайтын нүкте ретінде анықталады – ол қоршаған ортамен, әсіресе климатпен нәзік тепе-теңдікке жетеді. Егер осы аумақтардағы тіршілік формаларының көп бөлігін жоятын құбылыс орын алса, пайда болған ландшафт бұрынғы кульминациялық қоғамдастықтың жоғалуымен дисклимакс деп есептеледі. Тізбектің үзілуіне себеп болатын факторларға: адамның араласуы (плагиоклимакс), жер бедерінің өзгеруі (топоклимакс), жануарлар түрлерінің өзгеруі (биотикалық климакс) немесе топырақтың өзгеруі, мысалы, қышқылдықтың артуы (эдафикалық климакс) жатады. Көп жағдайда, шектеуші фактор жойылғаннан кейін аумақты қалыпты жағдайда қалпына келтіруге мүмкіндік берілсе, ол ақырында қайтадан кульминациялық қоғамдастыққа айналады (екінші реттік тізбек).