Капуцин лохматый: Распространение, поведение и систематика.

Введение

Виды обезьян Нового Света

Туфтистый капуцин (Sapajus apella), также известный как коричневый капуцин, чёрный капуцин или обезьяна-шпилька, – примат Нового Света, обитающий в Южной Америке и на Карибских островах Тринидад и Маргарита. Традиционно считалось, что это один из самых широко распространенных приматов в Неотропиках, однако недавно было рекомендовано выделять чернополосатых, чёрно-золотистых капуцинов в отдельные виды в новом роде, что фактически ограничивает ареал туфтистого капуцина бассейном Амазонки и прилегающими районами. Туфтистый капуцин – всеядное животное, в основном питающееся фруктами и беспозвоночными, хотя иногда он употребляет в пищу мелких позвоночных (например, ящериц и птенцов) и другие части растений. Его можно встретить в различных типах среды обитания, включая влажные тропические и субтропические леса, сухие леса, а также нарушенные и вторичные леса. Как и другие капуцины, это социальное животное, образующее группы от 8 до 15 особей, возглавляемые альфа-самцом или доминирующим самцом.

Таксономия и филогенеза

В какой-то момент все пуфляные капуцины были классифицированы как Cebus apella. При такой таксономии ареал C. apella простирался бы по большей части Южной Америки от Колумбии до северной Аргентины. Хотя Торрес де Асумпасио (1983; 1988) не описывала видовую или подвидовую номенклатуру, она описала различия между пуфляными капуцинами из пяти различных географических регионов Бразилии и высокую фенотипическую изменчивость особей в шестой области, подверженной большему селекционному давлению. В 2001 году Сильва Джуниор предложил отнести крепких капуцинов (ранее группу C. apella) к отдельному роду Sapajus, а грацильных капуцинов (ранее группу C. capucinus) оставить в роду Cebus. Это было поддержано Джессикой Линч Альфаро и др. в 2011 году. Гроувс (2005) признал шесть подвидов: Cebus apella apella, C. a. fatuellus, C. a. macrocephalus, C. a. margaritae, C. a. peruanus, C. a. tocantinus. Капуцин раскалывает орех подходящим камнем, пока скорлупа не треснет. Камни-молоты часто достаточно велики, чтобы их поднимали обеими руками. Камень-наковальня часто испещрен углублениями в результате многократного использования. Помимо орехов, капуцин также питается фруктами, листьями, семенами, сердцевиной, насекомыми и личинками, яйцами и молодыми птицами, лягушками, ящерицами и другими рептилиями. Состав группы очень хорошо организован и определяется рангом в иерархии. Доминантный самец часто располагается где-то в середине группы, сразу позади переднего края, чтобы быть в большей безопасности при нападении хищника. Авангард состоит из самок более высокого ранга, которых терпит доминантный самец. Они имеют привилегию первыми добираться до пищи, но также наиболее уязвимы при нападении хищника. Является хозяином кишечного паразита-акантоцефала Pachysentis rugosus.

Использование и изготовление инструмента

Было замечено, что туфлявые капуцины используют емкости для хранения воды, палки (для выкапывания орехов, погружения в сироп, ловли муравьев, добычи пищи), губки для впитывания сока, камни в качестве молотков и долот для преодоления препятствий, а также камни в качестве молота и наковальни для раскалывания орехов. В то время как некоторые из этих задач относительно просты с точки зрения когнитивных способностей (например, использование палки для ловли муравьев), другие, такие как раскалывание орехов молотом и наковальней, по сложности уступают лишь шимпанзе. Потенциал использования орудий у животных, таких как туфлявый капуцин, зависит от ряда условий, которые повышают вероятность его проявления у данного вида. Ван Шаик предположил, что использование орудий при добыче пищи вероятно, если присутствуют три фактора: ручная ловкость, интеллект и социальная терпимость. Что касается ручной ловкости, капуцины способны к ограниченному точному захвату (способность деликатно захватывать и манипулировать предметами большим и указательным пальцами), что не встречается ни у одной другой обезьяны Нового Света и встречается лишь в ограниченной степени у человекообразных обезьян. *C. apella* имеет коэффициент энцефализации выше, чем у гоминидов (за исключением человека), и коэффициент неокортекса, почти равный человекообразным обезьянам; оба этих приблизительных показателя свидетельствуют о высоком интеллекте. Наконец, туфлявый капуцин образует социальные группы, типичные для сложного и толерантного общества. Туфлявые капуцины изготавливают орудия как в неволе, так и в дикой природе. В неволе сообщалось о создании ими зондирующих палок для достижения обычно недоступных емкостей с сиропом. Они также способны понимать концепцию "впитывания" и использовать бумажные полотенца, обезьяньи печенья, палки, листья и солому для впитывания сока, а затем высасывать его из губки. Практика использования камней для раскалывания орехов возникла спонтанно во многих местах, например, в Сухом лесу Каатинга в Бразилии, на расстоянии сотен миль друг от друга. Наблюдения показали, что они раскалывают различные орехи и фрукты, такие как пальмовые орехи (*Attalea* и *Astrocaryum* spp.) и плоды жатобы (*Hymenaea courbaril*). Предполагается, что ключевым фактором является недостаток других источников пищи. Оттони и Манну (2001), Фрагази и др. (2004) предположили, что это скорее связано с наземным образом жизни обезьяны: чем больше времени обезьяна проводит на земле, тем больше вероятность того, что она получит выгоду от использования орудий (и, следовательно, будет заниматься этим). В неволе туфлявые капуцины изготавливают каменные орудия, из которых получают простые сколы и нуклеусы. Некоторые капуцины даже использовали эти заостренные камни, чтобы разрезать (двигаясь вперед и назад) барьеры для доступа к пище. Важность этого поведения заключается в том, что оно служит доказательством механической предрасположенности к модификации камней с использованием поведения, уже присутствующего в репертуаре обезьян, и это поведение рассматривается как предшественник обработки камня. Социальное обучение, или способность учиться у других особей, является спорной темой у большинства нечеловеческих видов, таких как *S. apella*, из-за относительной сложности определения того, было ли поведение изучено путем имитации или более простой формы социального обучения. Один из способов сократить разрыв между одновременным поведением, связанным с орудиями, и вероятностью его возникновения в результате имитации, заключается в сужении событий, которые сделают социальное обучение более вероятным, например, предпочтение наблюдения за опытными пользователями орудий. В связи с этим Оттони и его команда обнаружили, что молодые капуцины, как правило, наблюдают за лучшими пользователями орудий при раскалывании орехов. В другом исследовании альфа-капуцины из двух отдельных групп были обучены открывать дверь определенным образом, после чего обезьяны были соединены с подчиненными, которые научились открывать дверь таким же образом. Когда капуцины обучаются таким же образом и затем выпускаются в свои группы, привычка снова распространяется среди всех членов группы, даже когда другие обнаруживают альтернативные способы. Тем не менее, вопрос о том, учится ли *S. apella* путем имитации, все еще остается спорным из-за присущей ему трудности в получении однозначных доказательств сложного когнитивного процесса, такого как имитация.

The tufted capuchin has been observed using containers to hold water, using sticks (to dig nuts, to dip for syrup, to catch ants, to reach food), using sponges to absorb juice, using stones as hammer and chisel to penetrate a barrier and using stones as hammer and anvil to crack nuts. While some of these tasks are relatively simple by cognitive standards (e. g. using a stick to catch ants), others, like cracking nuts with hammer and anvil are only exceeded in complexity by chimpanzees. The potential for tool use in animals like the tufted capuchin depends on a number of conditions that would increase its likelihood of appearing in a given species. Van Schaik proposed that the occurrence of tool use would be likely in foraging species if three factors were present: manual dexterity, intelligence, and social tolerance. As it applies to manual dexterity, capuchins are capable of a limited precision grip (the ability to delicately pinch and manipulate objects with the thumb and fingertips), which is not found in any other New World monkeys and only found in limited amounts in apes. C. apella has an encephalization ratio greater than the hominids (except humans) and a neocortex ratio that is almost as large as the apes; both of these rough indicators suggest high intelligence. Finally, the tufted capuchin forms social groups typical of a complex and tolerant society. The tufted capuchin has been observed manufacturing tools both in captivity and in the wild. In captivity, it has been reported as making probing sticks to reach normally inaccessible containers with syrup. It is also capable of understanding the concept of "sponging" and using paper towels, monkey biscuits, sticks, leaves and straw to sop up juice and then suck on the sponge to consume the juice. The practice of using stones to crack nuts has arisen spontaneously in many locations such as in the Caatinga Dry Forest all in Brazil and hundreds of miles apart. It has been observed cracking various nuts and fruits such as palm nuts (Attalea and Astrocaryum spp.) and jatobá fruits (Hymenaea courbaril). suggest lack of other food sources as the key factor. Ottoni and Mannu (2001), Fragaszy et al. (2004) have proposed this is likely more a factor of a monkey's terrestrial habit: the more time a monkey spends on the ground, the more likely it is to profit from (and thus engage in) tool use. In captivity, the tufted capuchin has been seen to manufacture stone tools that produced simple flakes and cores. Some of the capuchins even used these sharpened stones to cut (in a back and forth motion) barriers in order to reach food. The importance of this behavior is that it serves as evidence of mechanical proclivity to modify stones by using behaviors already in the monkeys' repertoires, and this behavior is seen as a precursor to stone knapping. Social learning, or the ability to learn from other individuals, is a controversial topic in most nonhuman species like S. apella because of the relative difficulty of determining whether a behavior was learned from imitation or a much simpler form of social learning. One way of closing the gap between concurrent tool related behaviors and their likelihood of arising from imitation is by narrowing down events that would make social learning more probable such as a preference for observing experienced tool users. In this regard, Ottoni and his team found that young capuchins tended to observe the best tool users when cracking nuts. In another study, capuchin alphas from two separate groups were trained to open the door in a specific way, after which the monkeys were paired with subordinates who learned to open the door in the same way. When capuchins are trained in the same way and this time released into their groups, the habit is once again disseminated amongst all group members even when others discover alternative ways. Nevertheless, the subject of whether or not S. apella learns by imitation is still controversial, because of the inherent difficulty in teasing out unambiguous evidence of a complex cognitive process such as imitation.

Решение проблем

Использование и изготовление инструментов также проливает свет на многие аспекты когнитивных способностей туфтяного капуцина, позволяя понять, как он решает определенные задачи. Некоторые не-приматы изготавливают и используют предметы в качестве инструментов. Вороны, например, известны тем, что делают крючки для ловли насекомых, однако в этих действиях отсутствует поведенческая гибкость, характерная для использования инструментов туфтяными капуцинами, которые находили новые способы применения инструментов, недоступные другим видам. Но эта гибкость в использовании инструментов, хотя и указывает на большую сложность и когнитивные способности, не означает, что обезьяны понимают причинно-следственные связи. Скорее, это говорит о том, что они способны учиться только на успешном опыте, но не на неудачах, и не могут существенно совершенствовать свои действия. Их способность повторять успешные действия, в сочетании со сложным репертуаром поведения, помогает объяснить широкий спектр инновационных поведенческих проявлений туфтяного капуцина, помимо использования инструментов. Встречается в самых разных типах лесов, преимущественно во влажных тропических лесах (на высоте до 2700 м), но также и в более открытых лесных массивах. Ареал его распространения перекрывается с ареалами других видов капуцинов, таких как белолобый капуцин (Cebus albifrons).