Семейство Atherinidae: разнообразие и распространение серебристых рыб.

Введение

Семейство рыб
Автоматическая таксобокс
| ареал ископаемых =

Серебрянки Старого Света (Atherinidae) — семейство рыб отряда Atheriniformes. Atherinidae многочисленны и относятся к костным рыбам (телеостам), широко распространённым по всему миру, обитающим в реках, эстуариях и прибрежных водах. Встречаются по всему миру в тропических и умеренных водах. Около двух третей видов морские, а остальные — пресноводные. В семейство входит 74 вида, относящихся к 13 родам. Род Craterocephalus наиболее разнообразен и включает 25 видов. Четыре рода монотипичны. Серебрянки относительно небольшие, большинство не превышают в длину, а некоторые не достигают длины более. Тело обычно удлинённое. Характерные признаки включают два широко разделённых спинных плавника, первый из которых состоит из гибких шипов, а второй имеет один шип, за которым следуют мягкие лучи; анальный плавник имеет один шип на переднем крае, за которым следуют мягкие лучи. Грудные плавники обычно высокие, боковая линия отсутствует. На боках имеется широкая серебристая полоса. Чешуя относительно крупная. Питаются зоопланктоном. Некоторые виды, такие как Atherinomorus lacunosus (твердолобая серебрянка), являются объектом коммерческого промысла. Семейство Atherinopsidae (неотропические серебрянки) тесно связано, в то время как род Atherion некоторыми авторитетами выделен в отдельное семейство Atherionidae. Подсемейство Atherininae Risso, 1827
Atherina Linnaeus, 1758 (7 видов)
Atherinason Whitley, 1934 (монотипный)
Atherinosoma Castelnau, 1872 (2 вида)
Kestratherina A. Pavlov, Ivantsoff, Last & Crowley, 1988 (2 вида)
Leptatherina Pavlov, Ivantsoff, Last & Crowley, 1988 (2 вида)
Подсемейство Atherinomorinae Dyer & Chernoff, 1996
Alepidomus C. L. Hubbs, 1944 (монотипный)
Atherinomorus Fowler, 1903 (9 видов)
Doboatherina Sasaki & Kimura, 2019 (10 видов)
Hypoatherina Schultz, 1948 (15 видов)
Stenatherina Schultz, 1948 (монотипный)
Teramulus J. L. B. Smith, 1965 (2 вида)
Подсемейство Bleheratherininae Aarn & Ivantsoff, 2009
Bleheratherina Aarn & Ivantsoff, 2009 (монотипный)
Подсемейство Craterocephalinae Dyer & Chernoff, 1996
Craterocephalus McCulloch, 1912 (26 видов)
Sashatherina Ivantsoff & Allen, 2011 (монотипный)

The Old World silversides are a family, Atherinidae, of fish in the order Atheriniformes. Atherinidae are abundant and considered bony fish (teleost) that are widespread globally, living in rivers, estuaries, and coastal waters. They occur worldwide in tropical and temperate waters. About two thirds of the species are marine, and the remainder live in fresh water. The 74 species are in 13 genera. The genus Craterocephalus is the most diverse with 25 species. Four genera are monotypic. Silversides are relatively small with most being less than in length, with several not attaining lengths of more than The body is generally elongated. Distinctive characters include two dorsal fins widely separated, with the first consisting of flexible spines and the second having one spine followed by soft rays, while the anal fin has one spine on the leading edge followed by soft rays. The pectoral fins tend to be high, and there is no lateral line. On the flanks is a broad, silvery band. The scales are relatively large. They feed on zooplankton. Some species, such as the hardyhead silverside, Atherinomorus lacunosus, are commercially fished. The family Atherinopsidae (Neotropical silversides) is closely related, while the genus Atherion has been given family status in the Atherionidae by some authorities. Subfamily Atherininae Risso, 1827
Atherina Linnaeus, 1758 (7 species)
Atherinason Whitley, 1934 (monotypic)
Atherinosoma Castelnau, 1872 (2 species)
Kestratherina A. Pavlov, Ivantsoff, Last & Crowley, 1988 (2 species)
Leptatherina Pavlov, Ivantsoff, Last & Crowley, 1988 (2 species)
Subfamily Atherinomorinae Dyer & Chernoff, 1996
Alepidomus C. L. Hubbs, 1944 (monotypic)
Atherinomorus Fowler, 1903 (9 species)
Doboatherina Sasaki & Kimura, 2019 (10 species)
Hypoatherina Schultz, 1948 (15 species)
Stenatherina Schultz, 1948 (monotypic)
Teramulus J. L. B. Smith, 1965 (2 species)
Subfamily Bleheratherininae Aarn & Ivantsoff, 2009
Bleheratherina Aarn & Ivanstoff, 2009 (monotypic)
Subfamily Craterocephalinae Dyer & Chernoff, 1996
Craterocephalus McCulloch, 1912 (26 species)
Sashatherina Ivantsoff & Allen, 2011 (monotypic)

Происхождение и характеристики рода Craterocephalus

В семействе сильверзидовых Atherinidae род Craterocephalus является единственным, содержащим преимущественно пресноводные виды и наиболее разнообразен по числу видов. Это также единственный род, переживший высокую степень радиации в пресноводных экосистемах. В общей сложности существует двадцать пять видов, из которых двадцать – пресноводные организмы, а пять – морские рыбы, встречающиеся только в прибрежных водах Австралии. Внутри рода многочисленные виды обитают в пресноводных экосистемах Австралии: 18 видов – в Австралии, 6 – в Новой Гвинее и 1 – в Восточном Тиморе. Эволюционное отделение Craterocephalus от морских организмов связано с предками Craterocephalinae и Atherininae, которые обитали в схожих условиях, но были разделены географической преградой, простиравшейся с севера на юг вокруг Австралии. Это разделение привело к тому, что одна линия осталась в Северной Австралии, образовав род Craterocephalus, который приобрел отличительные характеристики от другого подсемейства Atherininae. Поскольку все Atherinidae в основном морские, Craterocephalus, вероятно, также имеет морское происхождение. Пресноводные рыбы рода Craterocephalus встречаются в различных экосистемах, таких как реки, ручьи в тропических лесах, небольшие реки и горячие источники в пустыне. Характерные черты этих рыб – короткая продолжительность жизни (2–3 года) и длина тела от 5 до 10 см. Половая зрелость наступает при длине тела 3–5 см, и большинство видов нерестятся вскоре после первого года жизни. Интенсивность нереста возрастает весной и остается высокой летом – обычно одна рыба откладывает около 85 яиц в день. Виды этого рода толерантны к колебаниям солености и температуры воды, особенно C. eyresii и C. cuneiceps. Оба этих вида могут выдерживать концентрацию соли 70–100 ppm, а C. dalhousiensis – высокие температуры воды до 42 °C. Род разделяют на пять групп: “eyresii”, “stercusmuscarum”, “new honoriae”, “capreoli” и “stramineus”. Две группы – “eyresii” и “stercusmuscarum” – в основном встречаются в пресноводных водоемах Австралии. Большинство рыб группы “new honoriae” – морские организмы, обитающие в северной части Австралии, ареал которых частично перекрывается с ареалом рыб подсемейства Atherininae. После формирования рода Craterocephalus группа “new honoriae” заселила морские воды Северной Австралии, а остальные группы распространились в пресноводные среды обитания.

In the silverside family Atherinidae, the genus Craterocephalus is the only one containing primarily freshwater species and is the most speciose. It is also the only genus that experienced high levels of radiation in freshwater ecosystems. Overall, there are twenty five species, of which twenty are freshwater organisms and five are marine fish found only in Australian coastal waters. Within the genus, numerous species live in Australia’s freshwater ecosystems, specifically, 18 species live in Australia, 6 in New Guinea, and 1 in East Timor. How Craterocephalus diverged from being marine water organisms is linked to the ancestors of Craterocephalinae and Atherininae, where both subfamilies lived in similar environments but were separated by a North South disjunction around Australia. The separation caused one lineage to remain in Northern Australia, forming the genus Craterocephalus, which developed distinct characteristics from the other subfamily Atherininae. Since all of Atherinidae are primarily marine, Craterocephalus is most likely also of marine origin. Freshwater fish in the genus Craterocephalus are found in various ecosystems, such as rivers, rainforest streams, creeks, and hot desert springs. Characteristics of the fish include having short life spans that are 2–3 years long, and their body length ranges from 5–10 cm. Maturity is reached when fish are 3–5 cm in length, and most species spawn shortly after one year of being born. Spawning rates increase in the spring and continue to be high in the summer — typically, one fish releases 85 eggs daily. Species in this genus are tolerant of environments differing in salt concentrations and temperature, especially C. eyresii and C. cuneiceps. Both these species can tolerate 70 100 ppm of salt, while C. dalhousiensis can withstand high water temperatures up to 42 °C. The genus is split into five groups: “eyresii”, “stercusmuscarum”, “new honoriae”, “capreoli”, and “stramineus”. Two groups, “eyresii” and “stercusmuscarum”, are mainly found in Australian freshwaters. The majority of the fish in the “new honoriae” are marine organisms found in the Northern area of Australia, and their habitat slightly overlaps with the habitat of fish in the subfamily Atherininae. After the formation of the Craterocephalus, the “new honoriae” group established itself in Northern Australia’s marine environments, while the other groups invaded freshwater habitats.

Виды в составе Craterocephalus

Craterocephalus stercusmuscarum – это австралийская пресноводная рыба морского происхождения со средним потенциалом расселения. Этот вид широко распространен во влажных тропиках Северной Австралии и мигрирует на большие расстояния вверх по течению, в районы вблизи водопадов.

Происхождение Atherininae

Разделение между предками Craterocephalinae и Atherininae привело к формированию линии Atherininae в Южной Австралии, где места обитания более прохладные, чем в Северной Австралии. Подсемейство Atherininae включает пять родов. Один из них – *Atherina*, обитающий в восточной части Атлантического и Средиземного морей; остальные четыре рода встречаются только в южных прибрежных водах Австралии. Учитывая значительно отличающееся биогеографическое положение *Atherina*, вероятно, что *Atherina* и эти четыре рода не являются монофилетическими или не произошли от общего предка. Вместо этого предполагается, что *Atherina* является сестринской группой по отношению к предкам Atherininae и Craterocephalinae. *Atherina hepsetus* обитает в морских и солоноватых водах вдоль восточного побережья Атлантики и может плавать на глубине от 5 до 20 метров. В их рацион входят зоопланктон и бентосные ракообразные. В Средиземном море этот вид является важной промысловой рыбой и служит источником пищи для других промысловых рыб. Приблизительная длина самок составляет 12,07 см, а самцов – 11,83 см. Средний вес особей обоих полов – 6 граммов, а максимальный возраст – около четырех лет. Соотношение самок к самцам составляет примерно 1,3:1. В течение первого года жизни рыбы значительно увеличиваются в длине и весе, достигая длины 11,3 см у самок и 11,15 см у самцов. Половое созревание также наступает через год; однако после полового созревания темпы роста у обоих полов замедляются. Интенсивность нереста возрастает в марте и снижается после апреля. В период нереста значение GSI у самцов выше, чем у самок, но масса женских половых желез незначительно превышает массу мужских.

Виды в роде Atherinosoma

Три вида Atherinosoma (A. presbyteroides, A. enlongata, A. wallacei) обитают в Юго-Западной Австралии. A. presbyteroides – преимущественно морской вид, способный также жить в эстуариях, A. enlongata встречается исключительно в эстуариях, а A. wallacei – как в эстуариях, так и во внутренних водах. Продолжительность жизни Atherinosoma presbyteroides составляет один год, а длина варьируется от 25 до 75 мм. В частности, самки достигают длины около 69,1 мм, а самцы – 59,1 мм, когда они достигают половой зрелости. Молодь присутствует в течение всего года, что свидетельствует о продолжительном периоде размножения. Этот вид преимущественно обитает в эстуариях, где и происходит размножение, однако по мере взросления особи перемещаются в океан для нереста. Нерест начинается с августа по ноябрь, поскольку у самцов и самок значительно повышается гонадосоматический индекс (GSI). Однако у молодых особей относительно высокий GSI наблюдается в апреле и мае, что указывает на возможность нереста весной. Atherinosoma enlongata встречается в эстуариях юго-западной Австралии и имеет длину от 40 до 78 мм. Летом рыбы обычно крупнее, чем зимой. Продолжительность жизни этого вида составляет около года, поэтому в первые месяцы жизни наблюдается значительный рост. При достижении половой зрелости длина самок составляет около 68,9 мм, а самцов – 54 мм. Гонадосоматический индекс (GSI) у самцов и самок увеличивается после августа и остается высоким до декабря, что указывает на то, что период размножения приходится на эти месяцы. Atherinosoma wallacei имеет продолжительность жизни в один год и длину от 25 до 50 мм, при этом самки длиннее самцов. При достижении половой зрелости средняя длина самок составляет 54,8 мм, а самцов – примерно 44,7 мм. Кроме того, в ноябре и декабре количество крупных рыб уменьшается, а мелких – увеличивается, что свидетельствует о начале периода нереста весной и наступлении смертности позднее в году.

Three species of Atherinosoma (A. presbyteroides, A. enlongata, A. wallacei) are located in South Western Australia. A. presbyteroides is a primarily marine species that can also live in estuaries, A. enlongata is only found within an estuary, and A. wallacei is found in both estuary and inland waters. Atherinosoma presbyteroides have a lifespan of one year, and its length ranges from 25 to 75 mm. Specifically, females are about 69.1 mm while males are 59.1 mm in length when they reach sexual maturity. Smaller fish are present throughout the year, which means that breeding occurs over a long period of time. This species primarily lives in estuaries, so their breeding occurs there, but as the fish mature, they travel to the ocean and spawn there. Spawning begins from August to November due to the GSI of the fish being significantly high in both males and females. However, younger fish have their GSI relatively high during April and May, indicating that spawning may occur in the Spring. Atherinosoma enlongata is found in Australia’s south western estuaries and ranges from 40 to 78 mm in length. Fish are usually bigger in size during the summer months than winter months. The lifespan of this species is about one year, so the fish grow significantly during their first months of life. When sexual maturity is reached, females are about 68.9 mm in length while males are 54 mm. The gonadosomatic index (GSI) for both males and females increases after August and remains high until December, indicating their breeding period is around these months. Atherinosoma wallacei has a lifespan of one year, and its length ranges from 25 to 50 mm; females are longer than males. When sexual maturity is reached, females have an average length of 54.8 mm, and males have an approximate length of 44.7 mm. Additionally, the number of larger fish decreases during November and December while the number of smaller fish increases, indicating that the spawning period of this species begins in the Spring and mortality begins later in the year.