Инвазивный краб Carcinus maenas: распространение и идентификация.

Введение

Вид инвазивного краба

Carcinus maenas – обычный прибрежный краб. Он известен под разными названиями во всем мире. На Британских островах его обычно называют береговым крабом или зеленым береговым крабом. В Северной Америке и Южной Африке он известен как европейский зеленый краб. C. maenas – широко распространенный инвазивный вид, включенный в список 100 самых вредных инвазивных чужеродных видов в мире. Он является эндемиком северо-восточной части Атлантического океана и Балтийского моря, но колонизировал схожие места обитания в Австралии, Южной Африке, Южной Америке, а также на Атлантическом и Тихом побережьях Северной Америки. Ширина его панциря достигает , и он питается разнообразными моллюсками, червями и мелкими ракообразными, оказывая влияние на ряд рыболовных хозяйств. Его успешное распространение происходит различными путями, такими как на корпусах судов, морских самолетах, упаковочных материалах и двустворчатых моллюсках, перемещаемых для целей аквакультуры.

Описание

C. maenas имеет панцирь длиной до и шириной до, но может достигать больших размеров за пределами своего естественного ареала, достигая в ширину в Британской Колумбии. Панцирь имеет пять коротких зубцов по краю позади каждого глаза и три волнистых выступа между глазами. Эти выступающие за пределы глаз волнистые линии – самый простой способ отличить C. maenas от близкородственного C. aestuarii, который также может быть инвазивным видом. У C. aestuarii панцирь гладкий, без выступов, и простирается вперед за пределы глаз. Еще одним признаком, позволяющим различить эти два вида, является форма первого и второго плеоподов (вместе – гоноподы), которые у C. aestuarii прямые и параллельные, а у C. maenas изогнуты наружу. В частности, особи, задерживающие линьку, приобретают красный, а не зеленый цвет. Красные особи более сильные и агрессивные, но менее устойчивы к стрессовым факторам окружающей среды, таким как низкая соленость или гипоксия. Молодые крабы в среднем демонстрируют более выраженный рисунок панциря, чем взрослые особи.

Местный и введенный ареал

C. maenas обитает на европейских и североафриканских побережьях до Балтийского моря на востоке, а также в Исландии и Центральной Норвегии на севере, и является одним из самых распространенных крабов на большей части своего ареала. В Средиземном море он заменяется близкородственным средиземноморским видом зеленого краба Carcinus aestuarii. C. maenas впервые был замечен на восточном побережье Северной Америки в Массачусетсе в 1817 году, и теперь его можно встретить от Южной Каролины на север; к 2007 году этот вид распространился на север до залива Плацентия, Ньюфаундленд. В 1989 году этот вид был обнаружен в заливе Сан-Франциско, штат Калифорния, на Тихоокеанском побережье Соединенных Штатов. До 1993 года он не смог расширить свой ареал, но достиг Орегона в 1997 году, Вашингтона в 1998 году и Британской Колумбии в 1999 году, таким образом увеличив свой ареал за 10 лет. По состоянию на декабрь 2020 года крабы обитали к югу от Аляски, и ожидалось их дальнейшее продвижение на Аляску. К 2003 году C. maenas распространился в Южную Америку, где были обнаружены экземпляры в Патагонии. В Австралии C. maenas впервые был зарегистрирован "в конце 1800-х годов" в заливе Порт-Филлип, штат Виктория, хотя, вероятно, этот вид был интродуцирован еще в 1850-х годах. С тех пор он распространился вдоль юго-восточного и юго-западного побережья, достигнув Нового Южного Уэльса в 1971 году, Южной Австралии в 1976 году и Тасмании в 1993 году. Один экземпляр был найден в Западной Австралии в 1965 году, но с тех пор в этом районе не было новых обнаружений. С тех пор он распространился по крайней мере до залива Салданха на севере и залива Кэмпс на юге. Сообщения об обнаружении C. maenas поступали из Бразилии, Панамы, Гавайев, Мадагаскара, Красного моря, Пакистана, Шри-Ланки и Мьянмы; однако эти находки не привели к массовому распространению, оставаясь изолированными случаями. В Японию вторгся близкородственный краб, Carcinus aestuarii или гибрид Carcinus aestuarii и C. maenas. Учитывая экологические условия, C. maenas потенциально может расширить свой ареал и колонизировать Тихоокеанское побережье Северной Америки от Нижней Калифорнии до Аляски. В 2019 году C. maenas впервые был обнаружен в заливе Лумми, на территории индейской резервации Лумми, округ Уотком, штат Вашингтон, США. Местные жители начали отлавливать и удалять крабов в попытке избавиться от них. Если в 2020 году было поймано менее 3000 особей, то в 2021 году их количество превысило 79 000. Это привело к объявлению стихийного бедствия Индейским деловым советом Лумми в ноябре 2021 года и запросу Департамента рыбы и дикой природы Вашингтона о предоставлении экстренного финансирования губернатору.

C. maenas is native to European and North African coasts as far as the Baltic Sea in the east, and Iceland and Central Norway in the north, and is one of the most common crabs throughout much of its range. In the Mediterranean Sea, it is replaced by the closely related Mediterranean Green Crab species Carcinus aestuarii. C. maenas was first observed on the east coast of North America in Massachusetts in 1817, and may now be found from South Carolina northwards; by 2007, this species had extended its range northwards to Placentia Bay, Newfoundland. In 1989, the species was found in San Francisco Bay, California, on the Pacific Coast of the United States. Until 1993, it was not able to extend its range, but reached Oregon in 1997, Washington in 1998, and British Columbia in 1999, thus extending its range by in 10 years. as of December 2020 they were just south of Alaska, and were expected to enter Alaska next. By 2003, C. maenas had extended to South America with specimens discovered in Patagonia. In Australia, C. maenas was first reported "in the late 1800s" in Port Phillip Bay, Victoria, although the species was probably introduced as early as the 1850s. It has since spread along the south eastern and south western seaboards, reaching New South Wales in 1971, South Australia in 1976 and Tasmania in 1993. One specimen was found in Western Australia in 1965, but no further discoveries have been reported in the area since. Since then, it has spread at least as far as Saldanha Bay in the north and Camps Bay in the south, over apart. Appearances of C. maenas have been recorded in Brazil, Panama, Hawaii, Madagascar, the Red Sea, Pakistan, Sri Lanka, and Myanmar; however, these have not resulted in invasions, but remain isolated findings. Japan has been invaded by a related crab, either Carcinus aestuarii or a hybrid of Carcinus aestuarii and C. maenas. Based on the ecological conditions, C. maenas could eventually extend its range to colonise the Pacific Coast of North America from Baja California to Alaska. in an effort to prevent colonisation by C. maenas. In 2019 C. maenas was first found in Lummi Bay, Lummi Indian Reservation, Whatcom County, Washington, USA. The Nation began trapping and removing the crabs in an effort to get rid of them. While in 2020 less than 3,000 were trapped, trapping yielded >79,000 in 2021. This led the Lummi Indian Business Council to declare a disaster in November 2021 and the Washington Department of Fish & Wildlife to request emergency funding from the Governor.

Экология

C. maenas может жить во всех типах защищенных и полузащищенных морских и эстуарных мест обитания, включая те, которые имеют илистые, песчаные или скалистые субстраты, погруженную водную растительность и прибрежные болота, хотя предпочтительны мягкие грунты. C. maenas является эвригалинным, что означает, что он может переносить широкий диапазон солености (от 4 до 52 ‰) и выживать при температурах от 0 до 30 °C. Широкий диапазон солености позволяет C. maenas выживать в более низкой солености, встречающейся в эстуариях, а широкий диапазон температур позволяет ему выживать в чрезвычайно холодных климатах под льдом зимой. Молекулярно-биологическое исследование с использованием гена COI выявило генетическую дифференциацию между Северным морем и Бискайским заливом, и еще более выраженную – между популяциями в Исландии и на Фарерских островах и в других регионах. Это указывает на то, что C. maenas не способен преодолевать глубоководные участки. Самки могут производить до 185 000 яиц, а личинки развиваются в прибрежной зоне на нескольких стадиях, прежде чем окончательно превращаются в молодых крабов в приливной зоне. Молодые крабы живут среди водорослей и морских трав, таких как Posidonia oceanica, до достижения зрелости. C. maenas способен распространяться различными способами, включая прикрепление к устрицам и другим крабам, сопоставимым по размеру. В Калифорнии избирательное хищничество C. maenas на местных моллюсках (Nutricola spp.) привело к сокращению их численности и увеличению популяции ранее интродуцированного моллюска (аметистового гребешка, Gemma gemma), хотя C. maenas также активно поедает интродуцированных моллюсков, таких как Potamocorbula amurensis. Мягкотелый моллюск (Mya arenaria) является предпочтительным объектом питания C. maenas, а также рыб, хотя влияние его хищничества на зимнюю камбалу (Pseudopleuronectes americanus) незначительно. C. maenas, однако, может оказывать существенное негативное воздействие на местное коммерческое и рекреационное рыболовство, а также поедать Zostera marina, от которой зависят места обитания краба Dungeness и молоди лосося.

Контроль

Из-за потенциально вредного воздействия на экосистемы предпринимаются различные усилия по контролю за интродуцированными популяциями C. maenas по всему миру. В 1995 году в Эдгартауне, штат Массачусетс, за отлов C. maenas была назначена награда, чтобы защитить местные моллюски, и было поймано 10 тонн. Некоторые данные свидетельствуют о том, что местный синий краб в восточной части Северной Америки, Callinectes sapidus, способен контролировать популяции C. maenas; численность двух видов отрицательно коррелирует, и C. maenas не встречается в заливе Чесапик, где C. sapidus наиболее распространен. На западном побережье Северной Америки C. maenas, по-видимому, ограничивается верхними участками устьев рек, отчасти из-за хищничества местных скальных крабов (Romaleon antennarium и Cancer productus) и конкуренции за укрытия с местным береговым крабом, Hemigrapsus oregonensis. Недавно были проведены испытания на специфичность хозяина для Sacculina carcini, паразитического рачка, как потенциального биологического средства борьбы с C. maenas. В лаборатории Sacculina заселялась, заражала и убивала местных калифорнийских крабов, включая краба Дунгенесса, Metacarcinus magister (ранее Cancer magister), а также береговых крабов Hemigrapsus nudus, Hemigrapsus oregonensis и Pachygrapsus crassipes. Из исследованных местных видов, наиболее уязвимыми к заселению и заражению паразитом оказались крабы-отшельники. Хотя Sacculina не созревала ни у одного из местных крабов, у нескольких особей M. magister и H. oregonensis наблюдалось развитие репродуктивных мешков. Любые потенциальные преимущества использования Sacculina для борьбы с C. maenas на западном побережье Северной Америки необходимо будет сопоставить с этими потенциальными нецелевыми последствиями. Однако, тесно связанный средиземноморский зеленый краб (C. aestuarii) пользуется развитым кулинарным рынком в Италии, где рыбаки, известные как moecante, выращивают мягкокожих зеленых крабов (moeche на венецианском, moleche на итальянском) и продают твердокожих крабов ради икры (masinette). Несколько групп в Новой Англии успешно адаптировали эти методы для производства мягкокожих зеленых крабов из инвазивного вида. В 2019 году была издана книга "The Green Crab Cookbook", в которую вошли рецепты мягкокожих зеленых крабов, икры зеленых крабов, бульона из зеленых крабов и мяса зеленых крабов. Один из соавторов книги основал Greencrab.org, организацию, занимающуюся развитием кулинарных рынков для инвазивного зеленого краба. Помимо сотрудничества с местными шеф-поварами и оптовыми торговцами для развития цепочки поставок и изучения рынка, Greencrab.org продолжает разрабатывать рецепты и технологии переработки зеленых крабов. Исследователи из Университета штата Мэн активно разрабатывают продукты с добавленной стоимостью из зеленого краба, стремясь привлечь деловой интерес, стимулировать коммерческое рыболовство зеленого краба и уменьшить последствия хищничества. В частности, в одном исследовании оценивалась потребительская приемлемость эмпанада (жареных, фаршированных пирожков), содержащих различное количество измельченного мяса зеленого краба. Эмпанады были оценены потребительской группой (n=87) в диапазоне от "слегка нравится" до "умеренно нравится" по общей приемлемости. Кроме того, около двух третей участников опроса "вероятно" или "определенно" купили бы эти эмпанады, если бы они были доступны в их местности. Кроме того, те же исследователи разработали продукт в виде котлет из измельченного мяса зеленого краба с использованием реструктурирующих добавок (трансглютаминаза, сушеный яичный белок, изолированный соевый белок). Хотя котлета из зеленого краба была успешно разработана, реструктурирующие добавки могли бы проявить большую функциональность в системе сырого крабового мяса, а не в полностью приготовленном фарше, который использовался в настоящем исследовании. Результаты обоих исследований считаются перспективными, особенно учитывая, что это были первые этапы разработки продуктов из зеленого краба. В прошлом Legal Sea Foods, сеть ресторанов на Восточном побережье, экспериментировала с зелеными крабами, создавая бульон из зеленых крабов на своей тестовой кухне зимой 2015 года. В июне 2022 года Tamworth Distilling, винокурня в Нью-Гэмпшире, объединилась с проектом NH Green Crab Project Университета Нью-Гэмпшира для разработки House of Tamworth Crab Trapper, который позиционируется как "изготовленный на основе бурбона, настоянного на смеси крабов, кукурузы и специй".

Due to its potentially harmful effects on ecosystems, various efforts have been made to control introduced populations of C. maenas around the world. In Edgartown, Massachusetts, a bounty was levied in 1995 for catching C. maenas, to protect local shellfish, and 10 tons were caught. Some evidence shows that the native blue crab in eastern North America, Callinectes sapidus, is able to control populations of C. maenas; numbers of the two species are negatively correlated, and C. maenas is not found in the Chesapeake Bay, where C. sapidus is most frequent. On the west coast of North America, C. maenas appears to be limited to upper estuarine habitats, in part because of predation by native rock crabs (Romaleon antennarium and Cancer productus) and competition for shelter with a native shore crab, Hemigrapsus oregonensis. Host specificity testing has recently been conducted on Sacculina carcini, a parasitic barnacle, as a potential biological control agent of C. maenas. In the laboratory, Sacculina settled on, infected, and killed native California crabs, including the Dungeness crab, Metacarcinus magister (formerly Cancer magister), and the shore crabs Hemigrapsus nudus, Hemigrapsus oregonensis and Pachygrapsus crassipes. Dungeness crabs were the most vulnerable of the tested native species to settlement and infection by the parasite. Although Sacculina did not mature in any of the native crabs, developing reproductive sacs were observed inside a few M. magister and H. oregonensis crabs. Any potential benefits of using Sacculina to control C. maenas on the west coast of North America would need to be weighed against these potential nontarget impacts. However, the closely related Mediterranean green crab (C. aestuarii) has a thriving culinary market in Italy where fishermen known as moecante cultivate soft shell green crabs (moeche in Venetian, moleche in Italian) and sell hard shell crabs for their roe (masinette). Several groups in New England have successfully adapted these methods to produce soft shell green crabs from the invasive species. In 2019, The Green Crab Cookbook was released and included recipes for soft shell green crab, green crab roe, green crab stock, and green crab meat. One of the book's co authors went on to found Greencrab. org, an organization dedicated to developing culinary markets for the invasive green crab. In addition to partnering with local chefs and wholesalers for supply chain development and market studies, Greencrab. org has continued to develop green crab recipes and processing techniques. Researchers at the University of Maine have actively been developing value added green crab products, with the goals of driving business interest, stimulating a commercial green crab fishery, and alleviating predation effects. Specifically, one study evaluated the consumer acceptability of empanadas (fried, stuffed pastries) which contained varying amounts of green crab mince meat. The empanadas were rated between "like slightly" and "like moderately" for overall acceptability by a consumer panel (n=87). Furthermore, about two thirds of the panelists would "probably" or "definitely" buy the empanadas if available locally. Additionally, the same researchers developed a patty product made from green crab mince meat using restructuring additives (transglutaminase, dried egg white, isolated soy protein). Although a successful green crab patty was developed, the restructuring additives may have had greater functionality in a raw crab meat system, as opposed to the fully cooked mince that was used in the present study. The results from both studies are considered promising, especially considering that these were initial rounds of green crab product development. In the past, Legal Sea Foods, an East Coast restaurant chain, experimented with green crabs, creating a green crab stock in their test kitchen during the winter of 2015. In June 2022 Tamworth Distilling, a New Hampshire distillery, teamed up with the University of New Hampshire's NH Green Crab Project to develop House of Tamworth Crab Trapper, which is billed as being "made with a bourbon base steeped with a custom crab, corn and spice blend mixture".

Рыболовство

C. maenas вылавливается в небольших объемах в северо-восточной части Атлантического океана, ежегодно добывается около 1200 тонн, преимущественно во Франции и Соединенном Королевстве. В северо-западной части Атлантики C. maenas был объектом промысла в 1960-х годах и снова с 1996 года, с ежегодным уловом до 86 тонн.

История таксономии

Carcinus maenas впервые получил биноминальное название Cancer maenas Карлом Линнеем в его 10-м издании Systema Naturae в 1758 году. Ранее описание было опубликовано Георгом Эберхардом Румфиусом в его труде 1705 года De Amboinsche Rariteitkamer, где вид был назван Cancer marinus sulcatus, однако это описание датируется периодом до установления общепринятых правил зоологической номенклатуры.

Физиохимия

Обычное снижение концентрации внеклеточного хлорида, вызванное повышением концентрации внеклеточного бикарбоната, можно избежать, если C. maenas предварительно акклиматизируется к повышенному содержанию CO. Это может быть связано с изначально высоким уровнем внеклеточного хлорида у данного вида, либо с тем, что умеренно повышенный уровень CO увеличивает его концентрацию посредством какого-то независимого механизма. Изменения pH, обусловленные натрием и магнием, могут влиять на концентрацию внеклеточного железа.