Введение
Вид растения
Arundo donax – высокий многолетний бамбук. Это один из нескольких так называемых видов тростника. У него есть несколько распространенных названий, включая гигантский тростник, слоновья трава, каризо, арундо, испанский тростник, тростник реки Колорадо, дикий тростник и гигантский тростник. Арундо и донакс – это древнелатинское и древнегреческое названия тростника соответственно. Arundo donax растет на влажных почвах, пресных или умеренно соленых, и является уроженцем региона Большого Ближнего Востока. Он широко культивируется и натурализовался в умеренных, субтропических и тропических регионах обоих полушарий, особенно в Средиземноморье, Калифорнии, западной части Тихого океана и Карибском бассейне, и считается инвазивным видом в Северной Америке и Океании. Он образует плотные заросли на нарушенных участках, песчаных дюнах, в водно-болотных угодьях и прибрежных местообитаниях.
Описание
Арундо донакс обычно достигает высоты, или в идеальных условиях может превышать. Полые стебли имеют в диаметре. Серые зелёные мечевидные листья расположены очередно, длиной и шириной с заострённым концом и волосатым пучком у основания. В целом растение напоминает крупную обыкновенную тростнику (Phragmites australis) или бамбук (подсемейство Bambusoideae). А. донакс цветёт в конце лета, образуя прямостоячие, перистые соцветия длиной, которые обычно без семян или с семенами, редко дающими плоды. Вместо этого, растение в основном размножается вегетативно с помощью прочных, волокнистых подземных корневищ, формирующих узловатые, разрастающиеся коврики, проникающие глубоко в почву, до глубины. Куски стебля и корневища длиной менее и содержащие один узел могут легко укореняться в различных условиях. Это вегетативное размножение хорошо приспособлено к наводнениям, которые могут разделять отдельные кусты А. донакс, распространяя фрагменты, способные укореняться и колонизировать ниже по течению. при максимальной температуре 30 °C. Растение обладает высокой фотосинтетической активностью, связанной с отсутствием насыщения светом. Скорость обмена углекислым газом высока по сравнению с другими и видами; максимальное поглощение CO2 в естественных условиях варьируется от 19,8 до 36,7 мкмоль/с·м2 в зависимости от освещённости и возраста листьев. Обмен углекислым газом регулируется устьичной проводимостью листьев. Исследования показали, что это растение богато активными триптаминовыми соединениями, однако признаки их наличия в растениях из Индии встречаются чаще, чем в растениях из Соединенных Штатов. Токсины, такие как буфотенидин и грамин.
Генетическая основа
В большинстве районов, где произрастает гигантский тростник (Средиземноморский регион и США), жизнеспособные семена не образуются. Сообщается, что стерильность гигантского тростника вызвана неспособностью материнской клетки мегаспоры к делению. Эта стерильность, значительно ограничивающая генетическое разнообразие, является препятствием для селекционных программ, направленных на повышение продуктивности и качества биомассы для энергетической утилизации. Было собрано в общей сложности 185 клонов *A. donax* из Калифорнии до Южной Каролины и проведено их генетическое типирование с использованием маркеров SRAP и TE. Гигантский тростник не продемонстрировал молекулярно-генетической изменчивости, несмотря на широкий геномный охват использованных в исследовании маркеров. Молекулярные данные убедительно свидетельствуют об одном генетическом клоне *A. donax* в Соединенных Штатах, хотя задокументировано множество интродукций этого растения в США. Другое исследование, проведенное в Средиземноморском регионе, охватило образцы гигантского тростника из 80 различных местоположений и также показало низкое генетическое разнообразие в этом регионе. Результаты указывают на наличие постмейотических изменений в процессе развития семязачатков и пыльцы. Данные AFLP подтверждают монофилетическое происхождение гигантского тростника и позволяют предположить, что он возник в Азии, а затем распространился в Средиземноморский бассейн.
Экология
Гигантский тростник адаптирован к широкому спектру экологических условий, но чаще всего встречается в прибрежных и водно-болотных экосистемах. Он распространен в южных штатах США от Мэриленда до Калифорнии. Растения могут расти на различных типах почв, от тяжелых глин до рыхлых песков и гравийных почв, но предпочитают влажные, хорошо дренированные почвы, где формируют плотные однородные заросли.
Инвазивность и управление
Арундо – высокоинвазивное растение в реках юго-западной Северной Америки, и его продвижение в качестве биотоплива в других регионах вызывает серьезную обеспокоенность у ученых-экологов и специалистов по управлению земельными ресурсами. Арундо донакс был завезен из Средиземноморья в Калифорнию в 1820-х годах для использования в качестве кровельного материала и для борьбы с эрозией в дренажных каналах в районе Лос-Анджелеса. Несмотря на свои инвазивные свойства в регионах по всему миру, где оно не является местным видом, энергетическая промышленность продвигает арундо как культуру для производства биотоплива. В некоторых регионах, таких как юго-восток Соединенных Штатов, происходят естественные нарушения, например, ураганы и наводнения, которые могут способствовать широкому распространению этого растения. Это одно из самых быстрорастущих наземных растений в мире (почти на столько-то в день). После пожаров корневища A. donax могут быстро отрастать, опережая местные растения, что приводит к образованию обширных зарослей A. donax вдоль пойменных участков рек. В 2015 году сенатор от Техаса Карлос Урести принял закон о создании программы по искоренению A. donax с использованием гербицидов и наездника арундо. В самом северном регионе Новой Зеландии A. donax вытесняет местные растения, сокращает среду обитания диких животных, способствует увеличению частоты и интенсивности пожаров и изменяет гидрологию рек.
Энергетическая культура
Энергетические культуры – это растения, выращиваемые специально для использования их биомассы в энергетических целях и одновременного сокращения выбросов углекислого газа. Биотопливо, получаемое из лигноцеллюлозного растительного сырья, представляет собой важную возобновляемую альтернативу ископаемому топливу в транспортной сфере. Многолетние корневищные травы обладают рядом преимуществ как энергетические культуры благодаря высокой продуктивности, низкой (или отсутствующей) потребности во внесении питательных веществ благодаря рециркуляции питательных веществ корневищами, исключительной секвестрации углерода в почве (в 4 раза выше, чем у switchgrass), возможности получения множества продуктов, адаптации к засоленным почвам и соленой воде, а также устойчивости к биотическим и абиотическим стрессам. Гигантский тростник – одна из наиболее перспективных культур для производства энергии в средиземноморском климате Европы и Африки, где он продемонстрировал преимущества как местный вид (уже адаптированный к окружающей среде), стабильные урожаи и устойчивость к продолжительным периодам засухи. Ряд полевых исследований выявил положительное влияние гигантского тростника на окружающую среду благодаря минимальной обработке почвы и низким потребностям в удобрениях и пестицидах. Кроме того, он обеспечивает защиту от эрозии почвы – одного из важнейших процессов деградации земель в средиземноморских и американских регионах. Биомасса *Arundo donax* обладает значительным потенциалом для различных процессов переработки. Сухая биомасса имеет высокую теплотворную способность при прямом сжигании. В Италии *Arundo donax* в период с 1937 по 1962 год использовался в промышленных масштабах для производства бумаги и растворимой целлюлозы. Этот интерес был обусловлен, прежде всего, стремлением диктаторского режима незадолго до Второй мировой войны к независимости от иностранных источников текстильного сырья и желанием создать экспортный продукт. В настоящее время ряд университетов в США и ЕС провели скрининговые исследования энергетических культур для оценки и определения оптимальных методов управления, позволяющих максимизировать урожайность биомассы и оценить воздействие на окружающую среду.
Культивирование
Установление – критическая фаза культивирования. Стебель и корневище обладают высокой способностью к прорастанию после отделения от материнского растения, и оба могут использоваться для клонального размножения. Использование корневищ оказалось более эффективным методом размножения для данного вида, обеспечивающим более высокую приживаемость. В ходе полевых исследований было установлено, что наименьшая плотность посадки (12 500 корневищ/га) приводит к получению более высоких и толстых растений по сравнению с более плотной посадкой (25 000 корневищ/га). Подготовка посевного ложа проводится весной, непосредственно перед посадкой, путем прохода с двойным дисковым боронованием и последующей культивацией. Гигантский тростник способен адаптироваться к низкой плотности посадки. Корневища высаживают на глубину почвы, при минимальной плотности посадки 10 000 растений на гектар, в то время как зрелые стебли с двумя и более узлами можно высаживать глубже. Для обеспечения хорошего укоренения и достаточного контакта с почвой необходима достаточная влажность сразу после посадки. Предпосадочные удобрения вносятся в соответствии с исходной плодородностью почвы, но обычно применяется фосфор (P) в количестве /га. A. donax сохраняет высокую продуктивность без орошения в условиях полузасушливого климата. В Южной Италии было проведено испытание, в ходе которого оценивалась урожайность 39 генотипов, и во второй год был достигнут средний урожай 22,1 т/га сухого вещества, что сопоставимо с результатами, полученными в Испании (22,5 т/га) и в Южной Греции (19,0 т/га). В ряде отчетов подчеркивается, что выращивание гигантского тростника при умеренном орошении является более экономически выгодным. Для оценки различных методов управления оценивались потребности в азотных удобрениях и других ресурсах в ходе шестилетнего полевого исследования, проведенного в Университете Пизы. Удобрения повышали продуктивность в первые годы, но по мере углубления корневой системы различия, обусловленные внесением удобрений, уменьшались и в конечном итоге исчезали. Время сбора урожая и плотность посадки не оказывали влияния на урожайность биомассы. Благодаря высокой скорости роста и превосходной способности к поглощению ресурсов (света, воды и питательных веществ) A. donax не подвержен конкуренции со стороны сорняков со второго года. Обычно рекомендуется применение послевсходовых гербицидов. Гигантский тростник имеет мало известных заболеваний или вредителей, но при интенсивном выращивании не используются пестициды. Для удаления гигантского тростника в конце цикла выращивания применяют два основных метода: механический или химический. Экскаватор может быть использован для извлечения корневищ, либо однократное внесение 3% раствора глифосата в конце сезона на надземную массу является эффективным и безопасным для окружающей среды. Глифосат был выбран как наиболее подходящий продукт, учитывая его эффективность, экологическую безопасность, остаточную активность в почве, безопасность оператора, сроки применения и экономическую целесообразность. Однако глифосат эффективен только осенью, когда растения активно транспортируют питательные вещества в корневую зону, и обычно требуется несколько обработок. Другие гербициды, зарегистрированные для применения в водной среде, могут быть очень эффективными в борьбе с Арундо в другое время года.
Биотопливо
Arundo donax является перспективным кандидатом для использования в качестве возобновляемого источника биотоплива благодаря высокой скорости роста и способности произрастать в различных типах почв и климатических условиях. После укоренения A. donax производит в среднем три килограмма биомассы на квадратный метр (12 тонн на акр в год). Общий объем энергетических затрат на выращивание одного гектара увеличивается с 4 ГДж/га для необработанных посевов до 18 ГДж/га для удобренных, при этом максимальный выход энергии составил 496 ГДж/га и был достигнут при плотности посадки 20 000 растений на гектар с применением удобрений; внесение удобрений обеспечило увеличение биомассы на 15%. Средняя теплотворная способность биомассы (фактически, теплотворная способность, определяемая при сжигании образца биомассы в адиабатической системе) гигантского тростника составляет около 17 МДж/кг сухого вещества, независимо от использования удобрений. Было продемонстрировано, что арунда донакс, выращенная в Австралии, может служить потенциальным сырьем для производства перспективных биотопливов методом гидротермальной конверсии. За пределами естественного ареала интерес к арунде донакс как к культуре для производства биотоплива необходимо сопоставлять с ее высокой инвазивностью.
Задержка углерода
Одной из растущих экологических проблем является здоровье почвенных систем как одного из ключевых факторов, влияющих на качество и продуктивность агроэкосистем. Во многих регионах мира наблюдается снижение плодородия из-за усиливающейся деградации почв, потери органического вещества и нарастающей опустынивания. Недавно были проведены исследования для оценки влияния трех долгосрочных (14 лет) систем землепользования – непрерывных насаждений гигантского тростника, естественных пастбищ и севооборота – на характеристики органического вещества и размер микробной биомассы в почве при одинаковых педологических и климатических условиях. Исследование показало, что долгосрочное выращивание гигантского тростника, характеризующееся низкой интенсивностью обработки почвы, положительно влияет на количество и качество органического вещества почвы. Arundo donax демонстрировал более высокие значения общего органического углерода почвы, углерода в легкой фракции, растворенного органического углерода и микробного биоуглерода по сравнению с традиционной обработкой почвы. Что касается параметров гумификации, статистически значимых различий между гигантским тростником и севооборотом (зерновые и бобовые, выращиваемые традиционным способом) выявлено не было.
Этноботаника
На протяжении тысячелетий арундо донакс культивировали по всей Азии, Южной Европе, Северной Африке и на Ближнем Востоке. Древние египтяне обертывали своих умерших в листья. Стебли содержат кремнезем, вероятно, объясняющий их прочность, и использовались для изготовления удочек и тростей. Жесткие стебли также применяются в качестве опоры для вьющихся растений или виноградной лозы. Возможно, это растение использовалось в сочетании с гармалом (Peganum harmala) для приготовления настоя, подобного южноамериканской аяуаске, и его происхождение может быть связано с легендарным Сомой.
Строительство
В качестве сырья в строительстве используются зрелые тростники благодаря их отличным свойствам и трубчатой форме. Их сходство с бамбуком позволяет комбинировать их в строительстве, хотя арундо более гибкий. В сельских районах Испании на протяжении веков существует техника под названием канисо, представляющая собой прямоугольные панели размером примерно 2 на 1 метр, сплетенные из тростника, к которым можно добавлять глину или штукатурку. Правильно изолированный канисо может сохранять свои механические свойства более 60 лет. Высокое содержание кремния позволяет тростнику сохранять свои качества с течением времени. Небольшой вес, гибкость, хорошая адгезия материала канисо и низкая стоимость сырья были основными причинами использования этой техники. Однако в последние десятилетия миграция сельского населения из сельской местности в города и интенсивная эксплуатация земель привели к сокращению ее использования. В последнее время предпринимаются инициативы по возрождению использования этого материала, сочетая древние методы строительства иракских мудифов (домов из тростника) с новыми материалами. Различные ассоциации и объединения, такие как CanyaViva, являются пионерами в проведении исследований в сотрудничестве с испанскими университетами.
Музыкальные инструменты
Древние греки использовали тростник для изготовления флейт, известных как каламавлос, от слов каламос («тростник») и аулос («флейта»). В то время лучшим тростником для флейт считался тростник, произрастающий на берегах реки Кефис в Аттике (Греция). Несколько каламавлосов, настроенных по-разному и связанных вместе, составляли сиринкс. Гигантский тростник используется для изготовления флейт уже более 5000 лет. Пан-флейта состоит из десяти или более трубок, сделанных из тростника. Древняя поперечная флейта ней изготавливается из того же тростника. A. donax по-прежнему является основным материалом для изготовления тростников для кларнетов, саксофонов, гобоев, фаготов, волынок и других деревянных духовых инструментов. Наиболее известные запасы тростника для инструментов находятся в регионе Вар на юге Франции.
Другие применения
В молодом возрасте A. donax охотно поедается жвачными животными, но становится несъедобным по мере взросления. A. donax также используется в искусственных водно-болотных угодьях для очистки сточных вод.