Аммофила: песчаный берег и борьба с инвазией

Введение

Род цветковых растений

Аммофила (синоним Псамма P. Beauv.) — род цветущих растений, состоящий из двух или трёх очень похожих видов трав. Распространённые названия этих трав включают марам, песчаницу и пляжную траву. Эти травы встречаются почти исключительно на первой линии прибрежных песчаных дюн. Их обширные системы ползучих подземных стеблей или корневищ позволяют им процветать в условиях подвижных песков и сильных ветров, а также способствуют стабилизации и предотвращению береговой эрозии. Виды аммофилы произрастают на побережьях Северной Атлантики, где обычно являются доминирующими видами на песчаных дюнах. Их естественный ареал включает немного внутренних регионов, главным исключением являются Великие озёра Северной Америки. Название рода Ammophila происходит от греческих слов ἄμμος (ámmos), означающего «песок», и φίλος (philos), означающего «друг». Травы аммофилы широко известны как примеры ксерофитов — растений, способных выдерживать засушливые условия. Несмотря на произрастание на морских побережьях, травы аммофилы не особенно устойчивы к засолённым почвам; они могут переносить солёность около 15 г/л (1,5%), что делает их «умеренными галофитами». Аммофила формирует прибрежные песчаные дюны и тем самым стабилизирует песок. По этой причине растения считаются полезным средством для укрепления песчаных дюн по всему миру и были интродуцированы далеко за пределы своего естественного ареала. Альфред Видеманн пишет, что европейский вид Ammophila arenaria «был интродуцирован практически во все британские колониальные поселения в пределах его широтной толерантности, включая юго-восточную и юго-западную Австралию, Новую Зеландию, Южную Африку, Фолклендские острова и остров Норфолк, а также в Аргентину и Чили». Виды аммофилы были интродуцированы в конце XIX века на тихоокеанском побережье Северной Америки, и массовые, преднамеренные посадки продолжались по крайней мере до 1960 года. Практически во всех местах, где они были интродуцированы, растения аммофилы теперь признаны инвазивными, и ведутся дорогостоящие работы по их искоренению.

Ammophila (synonymous with Psamma P. Beauv.) is a genus of flowering plants consisting of two or three very similar species of grasses. The common names for these grasses include marram grass, bent grass, and beachgrass. These grasses are found almost exclusively on the first line of coastal sand dunes. Their extensive systems of creeping underground stems or rhizomes allow them to thrive under conditions of shifting sands and high winds, and to help stabilize and prevent coastal erosion. Ammophila species are native to the coasts of the North Atlantic Ocean where they are usually the dominant species on sand dunes. Their native range includes few inland regions, with the Great Lakes of North America being the main exception. The genus name Ammophila originates from the Greek words ἄμμος (ámmos), meaning "sand", and φίλος (philos), meaning "friend". The Ammophila grasses are widely known as examples of xerophytes, plants that can withstand dry conditions. Despite their occurrence on seacoasts, Ammophila grasses are not particularly tolerant of saline soils; they can tolerate a salinity of about 15 g/L (1.5%), which makes them "moderate halophytes". Ammophila builds coastal sand dunes and thus stabilizes the sand. For this reason, the plants are seen as a useful means of reinforcing sand dunes around the world, and have been introduced far from their native range. Alfred Wiedemann writes that Ammophila arenaria, the European species, "has been introduced into virtually every British colonial settlement within its latitudinal tolerance range, including southeast and southwest Australia, New Zealand, South Africa, the Falkland Islands, and Norfolk Island and has been reported from Argentina and Chile." Ammophila species were introduced in the late 19th century on the Pacific coast of North America as well, and massive, intentional plantings were continued at least through 1960. In essentially all of the locations where they have been introduced, Ammophila plants are now listed as invasive, and costly efforts are underway to eradicate them.

Виды

Только два вида представляются бесспорными: A. arenaria и A. breviligulata. Два других вида были предложены и обсуждаются ниже. A. arenaria – европейский песчаник или европейский прибрежный злак. Родом из прибрежных районов Европы (до Исландии на севере) и северо-западной Африки. Соцветие до 25 см в длину; широкое. A. baltica – пурпурный песчаник. В настоящее время A. baltica идентифицирована как гибрид между A. arenaria и Calamagrostis epigejos. Этот гибрид встречается в некоторых частях Северной Европы, в основном от Балтийского моря до восточной Англии, и известен как × Ammocalamagrostis baltica или × Calammophila baltica. A. breviligulata – американский песчаник или американский прибрежный злак. Родом из прибрежных районов восточной Северной Америки, включая берега Великих озер. Соцветие до 30 см в длину; уже, чем у A. arenaria. A. champlainensis или A. breviligulata ssp. champlainensis – песчаник Шамплейна. Родом из прибрежных районов озера Онтарио и озера Шамплейн. Соцветие до 22 см в длину; очень похоже на A. breviligulata и многими специалистами больше не рассматривается как отдельный вид.

Экология

В Европе песчаница обыкновенная (Ammophila arenaria) имеет прибрежное распространение и является доминирующим видом на песчаных дюнах, где она отвечает за стабилизацию и формирование переднего вала дюны, улавливая переносимый ветром песок и скрепляя его с помощью прочной, волокнистой системы корневищ. В Британской национальной классификации растительности песчаница тесно связана с двумя типами прибрежных растительных сообществ. В сообществе SD6 (Подвижные дюны) аммофила является доминирующим видом. В полузакрепленных дюнах (сообщество SD7), где количество переносимого песка уменьшается, аммофила становится менее конкурентоспособной, и другие виды, в частности, овсяница красная (Festuca rubra), приобретают заметность.

Применение

Благодаря способности расти и связывать песок, марам-трава является полезным растением для стабилизации прибрежных дюн и искусственных защитных сооружений на песчаных побережьях. Эта полезность была признана в конце XVIII века. На побережье Северного моря в Ютландии, Дания, марам-трава традиционно широко использовалась в качестве топлива, для крыш, корма для скота (после заморозков) и т.д. Использование приводило к раздуванию песка и потере пахотных земель. В связи с этим в 1779 и 1792 годах вступили в силу законы, направленные на стабилизацию дюн, что привело к созданию системы государственных плантаторов дюн под надзором дюнных надзирателей. Марам-трава размножалась – и продолжает размножаться – путем выкапывания корневых и побеговых черенков, которые собираются на месте и высаживаются в обнаженный песок в периоды относительно спокойной и влажной погоды. Женщины из деревни Ньюборо, остров Англси, Уэльс, некогда использовали марам-траву для изготовления циновок, укрытий для стогов сена и щеток для побелки. Марам-трава широко использовалась для крыш во многих прибрежных районах Британских островов. Сбор марам-травы для крыш был настолько распространен в XVII веке, что приводил к дестабилизации дюн, в результате чего были погребены многие деревни, поместья и фермы. В 1695 году эта практика была запрещена актом шотландского парламента.

Адаптации

Как и другие ксерофиты, песчаница хорошо приспособлена к окружающей среде, чтобы успешно расти в неблагоприятных условиях. Естественная потеря воды через транспирацию нежелательна в очень сухом ландшафте, и песчаница выработала особые адаптации, чтобы справляться с этим. Песчаные почвы быстро пропускают воду, а сильный ветер еще больше увеличивает скорость транспирации. У песчаницы лист свернут в трубочку, что создает локальную среду с повышенной концентрацией водяного пара внутри листа и помогает предотвратить потерю воды. Устьица расположены в небольших углублениях внутри скрученного листа, что снижает вероятность их открытия и потери воды. Свернутые листья покрыты волосками с внутренней стороны, замедляющими или останавливающими движение воздуха, как и у многих других ксерофитов (хотя обычно эти волоски находятся на внешней стороне растения, но у песчаницы они также расположены внутри листа, поскольку он стал более объемной структурой). Это замедление движения воздуха вновь уменьшает количество теряемого водяного пара. Восковой налет на поверхности листа также предотвращает испарение.