Введение
Вид бабочки
Limenitis arthemis, или красно-пятнистая фиолетовая бабочка (реже – белая адмиралка), – североамериканский вид бабочек из космополитичного рода Limenitis. Он широко изучается в контексте эволюции мимикрии, а также благодаря наличию нескольких стабильных гибридных рисунков на крыльях внутри этого номинативного вида; это один из наиболее ярких примеров гибридизации между популяциями, не проявляющими мимикрию, и популяциями, обладающими ею. L. arthemis можно разделить на две основные группы, главным образом основываясь на одном физическом признаке: наличии белой полосы на крыльях. У особей северной группы, называемых белыми адмиралками, имеется хорошо заметная белая полоса, пересекающая как верхнюю, так и нижнюю стороны крыла, в то время как у особей южной группы, называемых красно-пятнистыми фиолетовыми бабочками, этой черты нет, поскольку они эволюционировали для мимикрии ядовитой бабочки-парусника pipevine (Battus philenor). Вследствие перекрытия ареалов этих двух основных групп, промежуточные формы многочисленны, поскольку гибридизация происходит часто.
Таксономия и филогенетика
Limenitis arthemis – вид бабочки из племени Limenitidini семейства Nymphalidae. Племя Limenitidini относится к хорошо известным "бабочкам с редуцированными передними ногами", поскольку они обычно сидят на задних лапах, в то время как две передние лапы поджаты. Эти две передние лапы часто покрыты волосовидными чешуйками, что является важным признаком семейства Nymphalidae. Племя Limenitidini включает 25 видов, сгруппированных преимущественно по географическому признаку. Группа видов Basilarchia, распространенная в Северной Америке, включает вид американский белый адмирал (L. arthemis), а также виды L. archippus, L. lorquini и L. weidemeyerii.
Описание и идентификация
Описание: Лименит артемис описывается как красивая и очень активная бабочка. Виды этого насекомого можно разделить на две основные группы, основываясь на одной главной характеристике – белой полосе на верхних крыльях. Однако, помимо внешнего вида, L. arthemis постоянно находится в движении. Их полеты короткие и на небольшой высоте, всего около 60-90 сантиметров над землей. Когда они не летят, L. arthemis постоянно ходят по листьям, складывая крылья. Они любят греться на солнце, поэтому часто встречаются отдыхающими на самых высоких точках деревьев. В короткие периоды отдыха L. arthemis держат крылья закрытыми, тело под углом 45 градусов вверх, а усики направлены прямо вперед. Верхняя сторона L. a. arthemis преимущественно черно-голубая с белыми постмедиальными полосами на обоих крыльях. У некоторых особей есть ряд красных субмаргинальных пятен, а у других эта область голубая. Нижняя сторона крыльев черноватая с широкой белой постмедиальной полосой. В базальной области обоих крыльев много красных пятен. Субмаргинальная область может содержать ряд красных пятен, а маргинальная – синеватые. Однако, иногда субмаргинальная и маргинальная области имеют просто красновато-коричневый оттенок. Верхняя сторона L. a. astyanax очень похожа на L. a. arthemis, за исключением отсутствия широких белых полос. На переднем крыле в субмаргинальной области иногда можно увидеть ряд красных пятен. Задние крылья имеют яркий переливающийся синий или сине-зеленый цвет. На нижней стороне крыльев отсутствует белая полоса. В базальной области есть несколько красных пятен. Присутствует ряд красных субмаргинальных пятен и голубоватых маргинальных пятен. Зона гибридизации – это область перекрытия ареалов Новой Англии и южных Великих озер. Эти бабочки проводят дни в лиственных лесах, по краям леса в тенистых местах, включая обочины дорог.
Проявление мужской территориальности
Когда самцы ищут самок для спаривания, они обычно стремятся защищать участки с высокой посещаемостью самок, независимо от количества ресурсов. Самцы *L. arthemis* известны своей высокой агрессивностью при защите территории, богатой самками. Самцы-обладатели поджидают на солнце, пока в поле зрения не появится другой самец; эти столкновения обычно длятся от 1 до 5 минут. После завершения конфликта самцы периодически патрулируют свою территорию, выявляя других претендентов на её захват. Самцы также проявляют высокую приверженность защищаемой территории.
Гусеницы
Гусеницы гибридной зоны обычно питаются видами деревьев из семейства ивовых (Salicaceae), включая осину, тополь и иву. Гусеницы северной зоны обычно интенсивно питаются желтой березой, в том числе Betula alleghaniensis и Betula lenta. Гусеницы южной зоны питаются черной вишней (Prunus serotina) и другими представителями семейства розовых.
Жизненный цикл
У лименита артемиса два поколения, продолжающихся с апреля по октябрь. Большинство гусениц первого поколения питаются и растут до достижения половины своей максимальной величины. Затем они формируют гибернакулум и впадают в спячку на зиму, до начала весны. Однако некоторые личинки способны полностью развиться в течение лета и вылупиться вторым поколением ранней осенью. Второе поколение также размножается и откладывает яйца, но часто эти личинки еще недостаточно развиты, чтобы перезимовать. В конечном итоге, это может привести к их гибели. Продолжительность жизни взрослой особи составляет примерно 6-14 дней.
Видение
Зрение – это динамичная и неотъемлемая часть организма. Для *L. arthemis* оно критически важно для поиска пищи, избежания хищников и осуществления социальной сигнализации, то есть брачного поведения. Зрение бабочек разнообразно и уникально у разных видов. Это обусловлено их замечательным разнообразием классов фоторецепторов, каждый из которых обладает собственной спектральной чувствительностью. Такое разнообразие является результатом не только различных спектральных характеристик, но и изменений в количестве и пространственном распределении зрительных пигментов. Зрение – это совместный процесс, в котором участвуют компоненты зрительного пигмента: белок опсин и хромофор. Ген опсина кодирует белки опсина, которые связываются с хромофором, формируя зрительный пигмент. Эти зрительные пигменты модулируются специфическими аминокислотами, определяющими спектры поглощения, что позволяет животным обнаруживать определенные длины волн света. В исследовании, проведенном на *L. arthemis*, было показано, что диверсификация опсинов изменяется вдоль продольного градиента в соответствии с естественным отбором, обусловленным факторами окружающей среды, не связанными со спектральной настройкой.
Мимикатура Батеса
Этот тип мимикрии между видами *Limenitis arthemis* является ярким примером конвергентной эволюции, при которой сходные признаки развиваются у видов, занимающих общие экологические ниши или обитающих в схожих условиях. Рисунок крыльев бабочек часто является объектом мимикрии у видов из разных линий, поскольку, несмотря на его разнообразие, рисунок формируется на основе строгой схемы, заданной предшествующими планами, которые сохранялись в ходе эволюции. Хотя точный механизм развития рисунка крыльев остается неясным, имеются данные о генах, связанных с развитием рисунка глазчатых пятен. Однако для объяснения этого механизма предложено две противоречивые гипотезы: консервативная гомология или недавняя изменчивость. Красно-пятнистая фиолетовая бабочка, также известная как подвид *L. arthemis astyanax*, является хорошо известным примером батезианской мимикрии. Другое исследование опровергло основную гипотезу о том, что повторное появление немимической формы связано с эволюционной потерей мимикрии и возвращением к предковому фенотипу. Путь WntA играет важную роль в раннем развитии эмбрионов и, следовательно, высоко консервативен у разных видов; таким образом, он является наиболее вероятным кандидатом, ответственным за эволюцию мимикрии у *L. arthemis*. Согласно одному исследованию, эти гибридные зоны имеют вторичное происхождение, то есть белый адмирал и красно-пятнистая фиолетовая бабочка уже генетически различаются, и две разошедшиеся линии вновь встречаются в этой гибридной области.
Поведение в поисках партнера
Когда самцы ищут самок для спаривания, они, как правило, выбирают территории, которые часто посещают самки. Поведение самцов, направленное на поиск партнера, обычно начинается днем, между 11 утра и 4 часами дня. Большинство самцов садится на насест в качестве демонстрации защиты территории. Самцы предпочитают не садиться на деревья-хозяева, а скорее на различные виды листвы, такие как клен, вяз или кусты малины, обычно на высоте около 1–2 метров над землей. Это специфическое брачное поведение кажется ироничным, поскольку самцам следовало бы садиться на деревья-хозяева, так как самки склонны искать партнеров в районах, богатых ресурсами, такими как пища или деревья-хозяева. Поэтому часто самцы защищают территории, которые не привлекают наибольшее количество самок. Эти драки важны из-за способности бабочек к "двойному спариванию", что вводит понятия о приоритете спермы и конкуренции между самцами за размножение. Исследование показало, что у бабочек, подвергшихся "двойному спариванию", небольшой процент потомства является результатом смешения сперматозоидов, что иллюстрирует индивидуальную приспособленность самца. Следовательно, у самцов есть стимул закрепить за собой самку до других самцов, что также может влиять на стратегии поиска партнера. Как правило, драки у *L. arthemis* представляют собой воздушные маневры, которые начинаются, когда нерезидентный самец попадает в поле его периферического зрения. Затем следует серия моделей полета, таких как круговые полеты, вертикальные и/или горизонтальные преследования и зависание. Установлено, что "конкурентный" компонент драки – это круговой полет, часто сопровождаемый горизонтальной погоней, в ходе которой "проигравший" изгоняется с оспариваемой территории. Территориальные драки не ограничиваются спариванием, но являются методом оптимизации их поведения при поиске партнера.
В популярной культуре
Белый адмирал — официальная бабочка штата Нью-Йорк. Некоторые также считают Limenitis arthemis arthemis неофициальным символом-насекомым провинции Квебек.