Кіріспе

Limenitis arthemis, қызыл дақты көк немесе ақ әмірші, Limenitis туысына жататын Солтүстік Америка көбелегінің түрі. Ол мимикрия эволюциясы және осы түрдің ішіндегі бірнеше тұрақты гибридтік қанат пішіндері үшін зерттелді; бұл мимикриялық емес және мимикриялық популяциялар арасындағы гибридтенудің ең айқын мысалы болып табылады. L. arthemis екі негізгі топқа бөлінеді, негізінен бір физикалық ерекшелікке сүйене отырып: қанаттарындағы ақ жолақтың болуы. Солтүстік топқа жататын, ақ әміршілер деп аталатындардың қанаттарының үстіңгі және астыңғы жағында айқын ақ жолақ бар, ал оңтүстік топқа жататын, қызыл дақты көктер деп аталатындарда бұл белгі жоқ, себебі олар улы түтікше құлазынына (Battus philenor) ұқсау үшін эволюцияланған. Екі негізгі топтың таралу аймақтарының үстіне жатуынан және гибридтенудің жиі кездесуінен аралық түрлер көптеп табылады.

Таксономия және филогенетика

Limenitis arthemis – Nymphalidae тұқымдасының Limenitidini тайпасына жататын көбелек түрі. Limenitidini – бұл кең танымал "қылшықты аяқты көбелектердің" бір тайпасы, олар артқы аяқтарымен қонғанда, ал қалған екі алдыңғы аяқтарын иіп ұстайды. Осы екі алдыңғы аяқта көбінесе щетка тәрізді түктер болады, бұл Nymphalidae тұқымдасын анықтаудың маңызды белгісі. Limenitidini тайпасы негізінен географиялық аймақтар бойынша топтастырылған 25 түрден тұрады. Солтүстік Америкада кең таралған Basilarchia түрлер тобына американдық ақ адмиралы (L. arthemis), сондай-ақ L. archippus, L. lorquini және L. weidemeyerii түрлері кіреді.

Сипаттамасы мен сәйкестендіруі

Лиментис артемистің әдемі және өте белсенді екені айтылған. Бұл көбелек түрін қанаттарының үстіңгі жағындағы ақ жолақ сияқты бір ғана негізгі ерекшелік арқылы екі үлкен топқа бөлуге болады. Алайда, L. arthemis-тің сыртқы түрінен бөлек, олар үнемі қозғалыста болады. Олардың ұшуы қысқа және төмен биіктікте, жерден шамамен 2-3 фут қана биікке көтеріледі. Ұшпаған кезде, L. arthemis жапырақтардың үстімен жүріп, қанаттарын жиып қояды. Көптеген көбелектер күнге ләззаттанғандықтан, оларды ағаштардың ең биік нүктелерінде демалып табуға болады. Тынышқан қысқа уақыт ішінде, L. arthemis қанаттарын жабық ұстап, денесін 45 градусқа көтеріп, мұртшаларын алға қаратады. L. a. arthemis-тің үстіңгі жағы көбінесе қара-көк түсті, екі қанатында да ақ түсті жолақтар болады. Кейбір жекелеген көбелектерде қанат шеттерінде қызыл түсті кіші дақтар тізбегі кездеседі, ал кейбіреулерінде бұл аймақ көк түсті болады. Қанаттың астыңғы жағы қара түсті, кең ақ жолақпен. Екі қанаттың негізінде көптеген қызыл дақтар орналасқан. Қанат шеттерінде қызыл дақтар тізбегі және көкшіл дақтар болуы мүмкін. Дегенмен, кейде қанат шеттері қызғылт қоңыр түсті болады. L. a. astyanax-тің үстіңгі жағы L. a. arthemis-ке өте ұқсас, бірақ кең ақ жолақтары жоқ. Алдыңғы қанаттың шеттерінде кейде қызыл дақтар тізбегі кездеседі. Арғы қанаттары жарқын көк немесе көкшіл жасыл түсті. Қанаттың астыңғы жағында ақ жолақ жоқ. Негізінде бірнеше қызыл дақтар бар. Онда қызыл шеткі және көкшіл қанат шеттеріндегі дақтар бар. Гибридтік аймақ - Жаңа Англия және Оңтүстік Ұлы көлдердің арасындағы аймақ. Бұл көбелектер күндерін жапырақты орманды жерлерде, орман шеттерінде, көлеңкелі жерлерде, соның ішінде жол жиектерінде өткізеді.

Ерлердің аймақтық көрінісі

Ер адамдар жұп іздегенде, ресурстардың мөлшеріне қарамастан, әйелдердің жиі келетін жерлерін қорғауға тырысады. L. arthemis еркектері әйелдерге толы аймақты қорғағанда өте агрессивті болады. Еркектер күн астында басқа еркек жақындағанша күтеді; мұндай кездесулер көбінесе 1–5 минутқа созылады. Даулар аяқталғаннан кейін, еркектер аумақтарын басқа біреулер басып алмауы үшін үнемі аралап тұрады. Еркектер қорғап жүрген аумақтарына өте берілген.

Қашарлар

Гибридтік аймақтағы қызамықтар көбінесе салика тұқымдасына жататын ағаштармен қоректенеді, оның ішінде қайын, тополь және күңгірт ағаштар да бар. Солтүстік аймақтағылары сары қайың ағаштарымен, соның ішінде Betula aleghaniensis және Betula lenta-мен кеңінен тамақтанады. Оңтүстік аймақтағы қызамықтар қара жидемен (Prunus serotina) және роза тұқымдасының басқа да өкілдерімен қоректенеді.

Өмірлік цикл

Лименит артемистің сәуірден қазанға дейін екі ұрпағы болады. Бірінші ұрпақтың көп бөлігі, гусеница жартылай жетілгенше тамақтанып, өседі. Содан кейін олар қыстауға дайындалып, көктемге дейін қыстайды. Дегенмен, кейбір личинкалар жаз бойы жетіліп, күздің басында екінші ұрпақ ретінде пайда болады. Екінші ұрпақ та жұптасып, жұмыртқа салады, бірақ көбінесе осы личинкалар қыстауға жете алмайды. Нәтижесінде, бұл личинкалардың өліміне әкелуі мүмкін. Ересек көбелектің өмір сүру ұзақтығы шамамен 6-14 күнге созылады.

Көрініс

Көз – организмнің динамикалық және ажырамас бөлігі. L. arthemis үшін ол тамақ табу, жыртқыштардан қашу және әлеуметтік сигналдарды беру үшін, яғни жұптасу мінез-құлқы үшін маңызды. Көппірдің көру қабілеті түрлер арасында әртүрлі және ерекше. Бұл олардың өте кең фоторецептор кластарының спектрлік сезімталдығының айқайшылығына байланысты. Бұл әртүрлілік тек спектрлік қасиеттердің өзгешелігінен ғана емес, сонымен қатар көру пигменттерінің саны мен кеңістіктегі таралуының өзгеруінен де туындайды. Көз – көру пигменттерінің құрауы: опсин ақуызы мен хромофордың бірлескен жұмысы. Опсин гені опсин ақуыздарын кодтайды, ол хромоформен байланысып, көру пигментін құрайды. Бұл көру пигменттері жануарларға белгілі бір толқын ұзындығындағы жарықты сезуге мүмкіндік беретін сіңіру спектрін анықтайтын нақты аминқышқылдарымен реттеледі. L. arthemis-те жүргізілген зерттеуде опсиндердің әртараптануы қоршаған орта факторларына байланысты табиғи іріктеумен бірге бойлық бағытта өзгеретіні көрсетілді, бұл спектрлік қалыптаумен байланысты емес.

Батезиандық мимика

Limenitis arthemis түрлері арасындағы осы мимикрия түрі – конвергентті эволюцияның көрнекті мысалы, онда ортақ экологиялық орта немесе ортада кездесетін түрлерде ұқсас белгілер дамиды. Көппіршік қанатының пішіні – әртүрлі туысқан түрлер арасында мимикрияға жиі ұшырайтын қасиет, себебі оның әртүрлілігіне қарамастан, пішіндер эволюция барысында сақталған бастапқы жоспарларға сүйене отырып қатаң үлгі бойынша қалыптасады. Қанат пішінінің қалай дамығаны әлі толық анықталмаған, бірақ көзшелердің пішінінің дамуымен байланысты гендердің бар екеніне дәлелдер бар. Дегенмен, осы механизмді түсіндіру үшін екі қайшы идея ұсынылған: сақталған гомология немесе жаңадан пайда болған өзгергіштік. Қызыл дақты күлді қанатты көппіршік, сондай-ақ L. arthemis astyanax түршесі ретінде танымал, белгілі Батезиан мимигі болып табылады. Тағы бір зерттеуде мимикрия емес пішіннің қайта пайда болуы мимикрияның эволюциялық жоғалуынан және ататек пішеніне қайта оралудан туындады деген негізгі гипотеза жоққа шығарылды. WntA жолы – эмбриондардың ерте дамуының маңызды бөлігі, сондықтан түрлер арасында жоғары сақталады; осылайша ол L. arthemis-те мимикрия эволюциясына жауапты болуы мүмкін ең ықтимал кандидат болып табылады. Бір зерттеуге сәйкес, бұл будандасқан аймақтар екінші рет пайда болған, яғни ақ адмирал және қызыл дақты күлді қанатты көппіршік бұрыннан-ақ генетикалық тұрғыдан ерекшеленеді және екі тармақталған эволюциялық желі бұл будандасқан аймақта қайта қосылады.

Жұп іздеу жүріс-тұрысы

Аталықтардың әйелдерді іздеу кезінде, олар әйелдердің жиі келіп тұратын аумақтарды іздеуге бейім. Аталықтардың жұптасу іздеу мінез-құлқы әдетте сағат 11-ден 16:00-ға дейін басталады. Көптеген аталықтар аумақты қорғау белгісі ретінде қонды. Аталықтар көбінесе қоныс ағаштарында емес, керісінше, жапырақтарында – мысалы, қайын, шаған ағаштарында немесе раушан бұталарында, әдетте, жерден 1–2 метр биіктікте қонды. Бұл жұптасу мінез-құлқы сәйкес келмейтіндей сезіледі, себебі аталықтар әйелдердің азық-түлік немесе қоныс ағаштары сияқты ресурстарға бай жерлерде жұптасқандарын қалайды. Сондықтан, көбінесе аталықтар ең көп әйелдерді тартпайтын аумақтарды қорғайды. Бұл төбелестер аналықтардың "қос жұптасу" қабілетіне байланысты маңызды, бұл аталықтар арасында сперманың басымдығы және көбейту үшін бәсекелестік идеясын тудырады. Бір зерттеу көрсеткендей, "қос жұптасқан" аналықтардың ұрпақтарының шағын бөлігі сперманың араласуынан туындайды, бұл аталықтың жекелей сәйкестігін көрсетеді. Сондықтан, аталықтар үшін өз жұптасын басқа аталықтарға дейін иеленуге мүдде бар, бұл аталықтардың жұптасу іздеу стратегияларына да әсер етуі мүмкін. Жалпы, L. arthemis арасындағы төбелестер – бұл әуедегі маневрлер, олар басқа аумақтық аталықтың көру шегіне кірген кезде басталады. Содан кейін, айналма ұшулар, тік және/немесе көлденең қуулар, сондай-ақ тіксік ұшулар сияқты бірнеше ұшу үлгілері орын алады. Төбелестің "бәсекелестік" құрамы – айналма ұшу, көбінесе даулы аумақтан жеңілгенінің қуылған көлденең қуумен жалғасады. Аумақтық төбелестер тек жұптасумен ғана шектелмейді, сонымен қатар олардың жұптасу іздеу мінез-құлқын оңтайландыру тәсілі болып табылады.

Танымал мәдениетте

Ақ адмирал – Нью-Йорк штатының ресми көбелегі. Limenitis arthemis arthemis кейбір адамдар Квебектің ресми емес жәндік нышаны деп есептейді.