Морской тростник гладкий (Sporobolus alterniflorus)

Введение

Вид водного растения

Sporobolus alterniflorus, или, синонимично, Spartina alterniflora, гладкий тростник, солончаковый тростник или морской тростник, – это многолетнее опадающее травянистое растение, произрастающее в приливных водно-болотных угодьях, особенно в соленых болотах устьев рек. После таксономического пересмотра в 2014 году он был переклассифицирован как Sporobolus alterniflorus, однако название Spartina alterniflora по-прежнему широко используется, а в 2019 году междисциплинарная группа экспертов опубликовала в журнале Ecology доклад, поддерживающий признание Spartina самостоятельным родом. Растение вырастает высоким и имеет гладкие, полые стебли, несущие листья длиной до и шириной в основании, которые сужаются к концу и изгибаются вниз. Как и его близкий родственник S. patens (солончаковый тростник луговой), он производит цветки и семена только с одной стороны стебля. Цветки имеют желтовато-зеленый цвет и становятся коричневыми к зиме. У него ризоидные корни, которые при обрыве могут давать вегетативный бесполый прирост. Корни служат важным источником пищи для снежных гусей. Растение может расти как на низких болотах (часто затапливаемых приливом), так и на высоких болотах (затапливаемых реже), но обычно ограничивается низкими болотами, поскольку на высоких болотах уступает солончаковому луговому тростнику. Оно произрастает в широком диапазоне солености, от примерно 5 псу до морской (32 псу), и было описано как "наиболее важный вид болотных растений в устье" Чесапикского залива. Растение не переносит затенения. S. alterniflorus известен своей способностью выступать в роли экологического инженера. Он растет в воду по краю соленого болота со стороны моря, накапливает осадок и способствует заселению других видов, формирующих среду обитания, таких как мидии. Это накопление осадка и других субстратов постепенно повышает уровень земли по краю болота, и другие виды, характерные для высоких болот, заселяют новую территорию. По мере наращивания болота S. alterniflorus продвигается дальше в море, формируя новый край. S. alterniflorus достигает наибольшей высоты на самом внешнем краю болота, демонстрируя более низкие формы по направлению к суше в полосе Sporobolus. S. alterniflorus является эндемиком атлантического побережья Америки, от Ньюфаундленда (Канада) до северной Аргентины, где он составляет доминирующую часть прибрежных солончаковых болот. Гусеницы пилота Аарона (Poanes aaroni) на данный момент обнаружены только на этом виде.

Sporobolus alterniflorus, or synonymously known as Spartina alterniflora, the smooth cordgrass, saltmarsh cordgrass, or salt water cordgrass, is a perennial deciduous grass which is found in intertidal wetlands, especially estuarine salt marshes. It has been reclassified as Sporobolus alterniflorus after a taxonomic revision in 2014, but it is still common to see Spartina alterniflora and in 2019 an interdisciplinary team of experts coauthored a report published in the journal Ecology supporting Spartina as a genus. It grows tall and has smooth, hollow stems that bear leaves up to long and wide at their base, which are sharply tapered and bend down at their tips. Like its relative saltmeadow cordgrass S. patens, it produces flowers and seeds on only one side of the stalk. The flowers are a yellowish green, turning brown by the winter. It has rhizoidal roots, which, when broken off, can result in vegetative asexual growth. The roots are an important food resource for snow geese. It can grow in low marsh (frequently inundated by the tide) as well as high marsh (less frequently inundated), but it is usually restricted to low marsh because it is outcompeted by salt meadow cordgrass in the high marsh. It grows in a wide range of salinities, from about 5 psu to marine (32 psu), and has been described as the "single most important marsh plant species in the estuary" of Chesapeake Bay. It is described as intolerant of shade. S. alterniflorus is noted for its capacity to act as an environmental engineer. It grows out into the water at the seaward edge of a salt marsh, and accumulates sediment and enables other habitat engineering species, such as mussels, to settle. This accumulation of sediment and other substrate building species gradually builds up the level of the land at the seaward edge, and other, higher marsh species move onto the new land. As the marsh accretes, S. alterniflorus moves still further out to form a new edge. S. alterniflorus grows in tallest forms at the outermost edge of a given marsh, displaying shorter morphologies up onto the landward side of the Sporobolus belt. S. alterniflorus is native to the Atlantic coast of the Americas from Newfoundland, Canada, south to northern Argentina, where it forms a dominant part of brackish coastal saltmarshes. The caterpillars of Aaron's skipper (Poanes aaroni) have only been found on this species to date.

Проблемы инвазивного вида

Спороболус альтернифлор может стать инвазивным растением, как самостоятельно, так и путем гибридизации с местными видами и подавления размножения чистых местных штаммов. Этот вид травы способен затруднять циркуляцию воды и дренаж или блокировать судоходные каналы. Поля S. alterniflorus могут вытеснять местные виды, снижая биоразнообразие и изменяя окружающую среду; в результате роста S. alterniflorus исчезают беспозвоночные, обитающие в илистых отмелях, поскольку их среда обитания зарастает, и, соответственно, сокращаются кормовые ресурсы для птиц, питающихся этими беспозвоночными. Примером инвазивного гибрида Sporobolus alterniflorus является Sporobolus anglicus. S. anglicus – плодовитый полиплоид, происходящий от гибрида S. alterniflorus × townsendii (S. alterniflorus × S. maritimus), впервые обнаруженного, когда американский S. alterniflorus был завезён в южную Англию около 1870 года и вступил в контакт с местным S. maritimus. S. anglicus обладает рядом признаков, позволяющих ему успешно конкурировать с местными растениями, включая высокую устойчивость к засолению и способность более эффективно осуществлять фотосинтез при низких температурах, чем другие подобные растения. Он может расти на более широком спектре грунтов, чем другие виды рода Sporobolus, и выдерживать длительное затопление соленой водой. С тех пор S. anglicus распространился по всей северо-западной Европе и (после завозки для борьбы с эрозией) по восточной части Северной Америки. Наибольшее в мире распространение Sporobolus alterniflorus наблюдается в Китае, где растения из различных мест Северной Америки были намеренно посажены, начиная с 1979 года, с целью защиты береговой линии и удержания наносов. Вторжение охватило более 34 000 гектаров в десяти провинциях и Гонконге. В заливе Виллапа (штат Вашингтон) Sporobolus alterniflorus, вероятно, был случайно завезён во время пересадки устриц в XIX веке и мог распространиться оттуда в другие районы штата. В 2003 году, в период максимального распространения, он покрывал около 3000 гектаров (более 8500 акров) на площади около 100 км². По состоянию на 2016 год заражение сократилось менее чем до 3 гектаров сплошной растительности (7 акров). В Калифорнии четыре вида экзотического Sporobolus (S. alterniflorus, S. densiflora, S. patens и S. anglicus) были заинтродуцированы в район залива Сан-Франциско. Sporobolus alterniflorus хорошо закрепился в заливе Сан-Франциско и оказал наибольшее влияние среди всех видов кордовых трав в этом заливе. Он был завезён в 1973 году Инженерным корпусом армии США в попытке восстановить заболоченные земли и впоследствии распространялся и пересаживался вокруг залива в рамках дальнейших проектов по восстановлению. Он продемонстрировал способность вытеснять местный S. foliosa и потенциально полностью устранить его из залива Сан-Франциско. Также было установлено, что Sporobolus alterniflorus гибридизируется с S. foliosa, производя потомство Sporobolus alterniflorus × S. foliosa, которое может представлять ещё большую угрозу, чем сам S. alterniflorus. Гибрид способен физически изменять окружающую среду, нанося ущерб местным видам, а гибридные популяции распространились в ручьях, заливах и более отдалённых прибрежных районах. Гибриды производят огромное количество пыльцы, которая перегружает рыльца цветков местного S. foliosa, приводя к образованию ещё большего числа гибридных потомков и лишая местные виды Sporobolus возможности производить негибридизированное потомство. Гибриды также производят гораздо большее количество плодородных семян, чем местные виды Sporobolus, и формируют гибридную популяцию, которая, если её не контролировать, может увеличиваться не только по численности, но и по темпам роста. Гибрид, превосходящий по высоте оба родительских вида, обеспечивает хорошее укрытие для рельса Риджуэя, что иногда затрудняет его искоренение. Для борьбы с Sporobolus alterniflorus, где он стал вредителем, применялись различные методы контроля и искоренения. Вырубка вручную неэффективна, поскольку даже небольшие фрагменты корневища, неизбежно отрывающиеся и остающиеся в почве, способны давать новые побеги. Имазапир, гербицид, одобрен для применения в воде и эффективно используется в Вашингтоне и Калифорнии для его уничтожения. В заливе Виллапа для уничтожения растений, угрожающих устричной промышленности, использовали листовёрток (Prokelisia marginata), но этот метод не смог остановить распространение инвазии. В районах, находящихся под угрозой заражения, вблизи Сан-Франциско проводятся обследования с воздуха, суши и моря для определения распространения видов Sporobolus.

Sporobolus alterniflorus can become an invasive plant, either by itself or by hybridizing with native species and interfering with the propagation of the pure native strain. The grass can hinder water circulation and drainage or block boating channels. Meadows of S. alterniflorus can crowd out native species, reducing biodiversity and altering the environment; as a result of S. alterniflorus growth, invertebrates that live in mud flats disappear as their habitat is overgrown, and in turn, food sources shrink for birds who feed on those invertebrates. One example of an invasive Sporobolus alterniflorus hybrid is that of Sporobolus anglicus. S. anglicus is a fertile polyploid derived from the hybrid S. alterniflorus × townsendii (S. alterniflorus × S. maritimus), first found when American S. alterniflorus was introduced to southern England in about 1870 and came into contact with the local native S. maritimus. S. anglica has a variety of traits that allow it to outcompete native plants, including a high saline tolerance and the ability to perform photosynthesis at lower temperatures more productively than other similar plants. It can grow on a wider range of sediments than other species of the genus Sporobolus, and can survive inundation in salt water for longer periods of time. S. anglicus has since spread throughout northwest Europe, and (following introduction for erosion control) eastern North America. The world's largest invasion of Sporobolus alterniflorus is in China, where plants from multiple North American locations were intentionally planted starting in 1979 with the intention of providing shore protection and sediment capture. The invasion has spread to over 34,000 hectares in ten provinces and Hong Kong. In Willapa Bay of Washington state, Sporobolus alterniflorus was probably an accidental introduction during oyster transplants during the nineteenth century and may have dispersed from there to other parts of the state. At its peak of infestation in 2003, it covered approximately 3,000 hectares (more than 8,500 acres), spread across an area of As of 2016, the infestation had been reduced to less than 3 solid hectares (7 acres). In California, four species of exotic Sporobolus (S. alterniflorus, S. densiflora, S. patens, and S. anglicus) have been introduced to the San Francisco Bay region. Sporobolus alterniflorus is well established in San Francisco Bay, and has had the greatest impact of all the cordgrasses in San Francisco Bay. It was introduced in 1973 by the Army Corps of Engineers in an attempt to reclaim marshland, and was spread and replanted around the bay in further restoration projects. It demonstrated an ability to outcompete the native S. foliosa, and to potentially eliminate it from San Francisco Bay. Sporobolus alterniflorus has also been found to hybridize with S. foliosa, producing offspring Sporobolus alterniflorus × S. foliosa that may be an even greater threat than S. alterniflorus by itself. The hybrid can physically modify the environment to the detriment of native species, and the hybrid populations have spread into creeks, bays, and more remote coastal locations. The hybrids produce enormous amounts of pollen, which swamp the stigmas of the native S. foliosa flowers to produce even larger numbers of hybrid offspring, leaving the affected native Sporobolus species little chance to produce unhybridized offspring. The hybrids also produce much larger numbers of fertile seeds than the native Sporobolus species, and are producing a hybrid population that, left unchecked, can increase not only in population size but also in its rate of population growth. Taller than either of the parent species, the hybrid provides good shelter to Ridgway's rail, an occasional roadblock to its eradication. Several means of control and eradication have been employed against Sporobolus alterniflorus where it has become a pest. Hand pulling is ineffective because even small rhizome fragments that inevitably break off and get left in the soil are capable of sending up new shoots. Imazapyr, an herbicide, is approved for aquatic use and is used effectively in Washington and California to kill it. In Willapa Bay, leafhopper bugs (Prokelisia marginata) were employed to kill the plants, which threaten the oyster industry there, but this method did not contain the invasion. Surveys by air, land, and sea are conducted in infested and threatened areas near San Francisco to determine the spread of Sporobolus species.