Темнодонтозавр: вымерший род ихтиозавров юрского периода

Введение

Вымерший род рептилий

Темнодонтозавр (от греч. Temnodontosaurus – «ящерица с режущими зубами», где temno означает «резать», odont – «зуб» и sauros – «ящерица») – вымерший род ихтиозавров раннего юрского периода. Они жили между 200 и 175 миллионами лет назад (гетангский – тоарский века) на территории современной Западной Европы (Англия, Франция, Люксембург, Германия и Бельгия) и, возможно, в Чили. Обитал в глубоководных районах открытого океана. Палеонтолог из Бристольского университета Джереми Мартин описал род Темнодонтозавр как «один из наиболее экологически разнообразных родов ихтиозавров», хотя число валидных видов Темнодонтозавра менялось на протяжении многих лет. Темнодонтозавр был одним из крупнейших ихтиозавров, достигая максимальной длины тела до 7 метров. Он известен своими невероятно большими глазами, диаметр которых, предположительно, составлял около 50 см и считается самым большим из известных у животных. У него был характерный для юрских ихтиозавров изгиб хвоста и множество конических зубов, заполнявших челюсть и расположенных в непрерывном желобе.

История открытия

Первый череп ихтиозавра, когда-либо обнаруженный, принадлежал Temnodontosaurus platyodon. Образец (BMNH 2149; ныне NHMUK PV R1158) был найден в Лайм-Регисе Джозефом Аннингом в 1811 году. Остальная часть скелета была обнаружена в 1812 году его сестрой Мэри Эннинг, но впоследствии была утеряна и не найдена. Ихтиозавр был позже описан анатомом сэром Эверардом Хоумом, что стало первым научным описанием ихтиозавра. T. platyodon – наиболее распространенный вид Temnodontosaurus. Типовой череп в настоящее время находится в Музее естественной истории в Лондоне. Изначально образец был назван Ichthyosaurus platyodon, но затем был переименован в Temnodontosaurus. Род Temnodontosaurus был назван Ричардом Лидеккером в 1889 году. Вид Temnodontosaurus platyodon был назван Уильямом Конибером в 1822 году по образцу BMNH 2003 из Лайм-Региса. Образец находится в Британском музее естественной истории. T. platyodon датируется верхним гетангом и нижним синемуром. Это типовой вид для Temnodontosaurus. Обнаружены экземпляры T. platyodon в Англии, Германии, Бельгии и Люксембурге, включая Лайм-Регис в Дорсете (Англия), Херликофен (Германия), Арлон (Бельгия) и Клош-д’Ор (Люксембург). Существует только один известный полный скелет T. platyodon (ранее BMNH 2003, теперь NHMUK OR 2003), а также хорошо сохранившийся череп (ранее BMNH R1158, теперь NHMUK PV R1158). Палеонтолог Майкл Майш не считает T. burgundiae принадлежащим к Temnodontosaurus. В 1998 году Майш идентифицировал это название как младший синоним T. trigonodon. Вид T. azerguensis был описан в 2012 году Джереми Мартином из Бристольского университета на основе голотипа – почти полного скелета из зоны аммонита Бифронс Среднего тоарца. Он был найден в 1984 году М. Дежобом и мадам Лоран на каменоломне Лафарж в Белмонт-д’Азерге, Рона, Франция. Видовое название происходит от названия реки и долины возле каменоломни Белмонт, где он был найден: «Азерг». В настоящее время он находится в Музее друзей шахты в Сен-Пьер-Ла-Палюд, департамент Рона, Франция. Самый крупный известный темнодонтозавр, «Рутландский морской дракон», длиной около 10 метров и возрастом 181 миллион лет, был обнаружен практически в нетронутом состоянии в 2021 году в английском водохранилище Rutland Water после снижения уровня воды для зимнего обслуживания.

The first ichthyosaur skull ever discovered was that of Temnodontosaurus platyodon. The specimen (BMNH 2149; now NHMUK PV R1158) was found in the Lias of Lyme Regis by Joseph Anning in 1811. The rest of the skeleton was recovered in 1812 by his sister, Mary Anning, but was later lost and never recovered. The ichthyosaur was subsequently described by the anatomist Sir Everard Home in what was the first scientific description of an ichthyosaur. T. platyodon is the most common species of Temnodontosaurus. The type of skull is currently located at the Natural History Museum in London. The specimen was originally named Ichthyosaurus platyodon but then renamed Temnodontosaurus. The genus Temnodontosaurus was named by Richard Lydekker in 1889. The species Temnodontosaurus platyodon was named by William Conybeare in 1822 from the specimen BMNH 2003 from the Lyme Regis. The specimen is located at the British Museum of Natural History. T. platyodon is from the Upper Hettangian Lower Sinemurian. It is the type species for Temnodontosaurus. T. platyodon specimens have been found in England, Germany, Belgium and Luxembourg. This includes the Lyme Regis in Dorset England, Herlikofen in Germany, Arlon in Belgium and Cloche d'or in Luxembourg. Only one known complete skeleton of T. platyodon exists (formerly BMNH 2003, now NHMUK OR 2003), and there is also a well preserved skull (formerly BMNH R1158, now NHMUK PV R1158). The paleontologist Michael Maisch does not see T. burgundiae as belonging to Temnodontosaurus. In 1998, Maisch identified this name as a junior synonym of T. trigonodon. The species T. azerguensis was described in 2012 by Jeremy Martin of the University of Bristol, based on a holotype that is almost a complete skeleton from the Bifrons ammonite zone of the Middle Toarcian. It was found in 1984 by M. Dejob and Ms. Laurent from the Lafarge Quarry in Belmont d’Azergues, Rhone, France. The specific name derives from the name of the river and valley near the Belmont quarry where it was found: 'Azergues'. It is currently located at the Musee des Amis de la Mine in Saint Pierre La Palud, Rhone department, France. The largest temnodontosaurus known, the "Rutland Sea Dragon", about 10 metres long and 181 million years old, was discovered largely intact in 2021 in an English reservoir, Rutland Water, after water levels were lowered for winter maintenance.

Описание

Темнодонтозавр был крупным ихтиозавром, с максимальной длиной тела приблизительно [укажите точную длину, отсутствующую в оригинале]. Первоначальные оценки длины для образца SMNS 50000, имевшего длинный череп, колебались от [укажите точные значения, отсутствующие в оригинале] до даже [укажите точное значение, отсутствующее в оригинале].

Передние и задние плавники Темнодонтозавра были примерно одинаковой длины и довольно узкими и удлиненными. Эта характеристика отличает его от других посттриасовых ихтиозавров, таких как тунозавры, у которых передние плавники были по крайней мере в два раза длиннее задних. Он отличался от других посттриасовых ихтиозавров, таких как Иктиозавр, обладая нередуцированным, трехчленным тазовым поясом и имея только 3 основных пальца с одним постаксиальным дополнительным пальцем. Как и у других ихтиозавров, плавники демонстрировали выраженную гиперфалангию, но не участвовали в движении тела; только хвост использовался в качестве основной движущей силы, хотя у него был слабый изгиб хвоста под углом менее 35°. Его хвостовой плавник описывался по-разному как лунный или полулунный; он состоял из двух лопастей, нижняя из которых имела скелетную поддержку, а верхняя – не имела. Проксимальные элементы плавника образовывали мозаичный узор, в то время как более дистальные элементы были относительно округлыми. У него также был треугольный спинной плавник и две выемки на переднем крае плавника; парные плавники использовались для управления и стабилизации животного во время плавания, а не для гребли или движения. Как и другие ихтиозавры, Темнодонтозавр, вероятно, обладал высокой зрительной способностью и использовал зрение в качестве основного чувства во время охоты. У Темнодонтозавра были самые большие глаза среди всех известных ихтиозавров и животных, которые когда-либо измерялись. Самые большие измеренные глаза принадлежали виду T. platyodon. Несмотря на огромный размер глаз, у Темнодонтозавра были слепые зоны прямо над головой из-за угла, под которым были расположены его глаза. Глаза Темнодонтозавра имели склеротические кольца, которые, предположительно, обеспечивали глазам жесткость. Склеротические кольца T. platyodon имели диаметр не менее 25 см.

Стиль плавания и движения

Как и другие ихтиозавры, Темнодонтозавр был быстрым пловцом, способным к крейсерской скорости. Ихтиозавры юрского периода, такие как Темнодонтозавр, плавали, совершая боковые колебания хвостовым плавником на гибком хвостовом стебле. T. trigonodon обладал очень гибким, длинным и тонким телом с высоким количеством позвонков и умеренной региональной дифференциацией. Он использовал свои крупные конечности в качестве рулей. Его способ плавания был тунниформным, в отличие от более примитивных ихтиозавров, плававших ангиллиформно. Этот признак можно установить для Темнодонтозавра и других юрских и пост-юрских ихтиозавров благодаря их полулунным хвостовым плавникам и относительно укороченным телам по сравнению с хвостом. Семейство Temnodontosauridae было описано К. Макгоуэном и относится к нижнему лиасу. Temnodontosauridae входит в состав монофилетической группы Neoichthyosauria – клады, названной Мартином Сандером в 2000 году, которая включает семейства Temnodontosauridae, Leptonectidae и Suevoleviathanidae. Кладограмма ниже основана на работах Maisch и Matzke (2000) и Maisch и Matzke (2003), с названиями клад, следующими классификации Maisch (2010). Недавно описанный вид T. azerguensis был обнаружен в слое мергеля, богатом белемнитами, в зоне аммонитов Bifrons, средний тоарциан, в Белмонте-д’Азергес, департамент Рона, Франция.