Ящерица полыни: Описание и региональные особенности (Yashcheritsa polyni: Opisaniye i regional'nyye osobennosti)

Введение

Виды ящериц

Ящерица сальвиевого кустарника (Sceloporus graciosus) – распространенный вид фринозоматидных ящериц, обитающий на средних и высоких высотах в западной части Соединенных Штатов. Она относится к роду Sceloporus (колючие ящерицы) в семействе рептилий Phrynosomatidae. Названная в честь растений сальвиевого кустарника, вблизи которых она обычно встречается, ящерица сальвиевого кустарника имеет килевидные и колючие чешуи, расположенные вдоль спинной поверхности. Ящерица сальвиевого кустарника похожа на западную ящерицу-ограду (Sceloporus occidentalis), другой вид Sceloporus, обитающий на западе США. Ящерицу сальвиевого кустарника можно отличить от западной ящерицы-ограды тем, что первая в среднем меньше по размеру и имеет более мелкую чешую. Килевидные спинные чешуи обычно серого или песчаного цвета, но могут быть различных оттенков. Основной цвет нарушается более светлой серой или песчаной полосой, проходящей по центру спины (позвоночная полоса), и двумя светлыми полосами, по одной с каждой стороны ящерицы (дорсолатеральные полосы). У S. graciosus иногда встречаются оранжевые отметины на боках. Выделяют три региональные расы ящерицы сальвиевого кустарника: южная ящерица сальвиевого кустарника обитает в Южной Калифорнии, а западные и северные расы встречаются во многих западных штатах, включая Неваду, Орегон, Айдахо, Колорадо, Монтану, Вашингтон, Нью-Мексико, Юту, Вайоминг, Северную Дакоту, Южную Дакоту, Небраску и Аризону.

Физическое описание

Когда ящерица полностью вырастает, её длина от носа до клоаки (SVL) обычно составляет [значение SVL]. Вылупившиеся ящерицы достигают примерно [значение SVL]. Ящерица сажевая очень похожа на западную изгородниковую ящерицу, но отличается, как правило, меньшими размерами и большим количеством чешуек. Окраска ящериц сажевых варьируется от серого до коричневого или оливкового, с оттенками синего или зеленого на спине в светлой фазе, и часто характеризуется нерегулярными полосами на теле и хвосте. У них также часто присутствует черная полоса на плече и светлая боковая и спинно-боковая линия с обеих сторон. Чешуйки на задней части бедра мелкие и зернистые, а подмышечные впадины и боковая поверхность тела часто имеют ржавый оттенок. У самок живот белый или желтый, а у самцов – характерные синие пятна на животе и горле, хотя пятно на горле может отсутствовать. У самцов также увеличены постанальные чешуи и два участка припухлости у основания хвоста. В период размножения у самцов может развиваться оранжевая окраска. Молодые ящерицы похожи на взрослых, но лишены темно-синих отметин.

Изменение скорости роста, зависящее от высоты

В юго-западной части Юты ящерицы сальвиевых кустарников демонстрируют неожиданные закономерности роста. Ящерицы, обитающие на больших высотах, растут быстрее, чем ящерицы, живущие в районах с меньшей высотой, хотя ящерицы, живущие на больших высотах, имеют более короткую ежедневную и сезонную активность. Предполагается, что различия в росте обусловлены тем, что у ящериц на больших высотах более низкие энергетические затраты в состоянии покоя по сравнению с ящерицами на меньших высотах. Когда эти показатели метаболизма были измерены и сопоставлены у ящериц с обеих высот, было обнаружено, что метаболизм в состоянии покоя ниже у ящериц, живущих на больших высотах, и выше – у ящериц, живущих на меньших высотах. У ящериц с меньшей высотой ежедневные энергетические затраты в состоянии покоя были на 50% выше, что означает, что 12,5% больше энергии, потенциально доступной для роста, расходовалось по сравнению с ящерицами с большей высоты. Закономерности роста ящериц сальвиевых кустарников, по-видимому, зависят от ежедневной и сезонной активности, а не от адаптации к местной среде. Ящерицы с более продолжительными периодами сезонной активности достигают большего максимального размера тела во взрослом состоянии. Популяция ящериц сальвиевых кустарников в горах Роуз, Калифорния, имеет сезон активности на 60% длиннее, чем в Колбо-Меса, Юта. Энергетический бюджет ящериц в Калифорнии на 60% больше, чем в Юте, и, следовательно, эти ящерицы крупнее, чем ящерицы из Юты. Однако ящерицы, обитающие на больших высотах в юго-западной части Юты, демонстрируют парадоксальную закономерность. У них более короткие периоды ежедневной и сезонной активности, но они достигают того же размера тела во взрослом состоянии. У них на 400 часов меньше времени для сезонной активности за сезон, но они растут быстрее. Когда этих ящериц помещали в лабораторные условия и контролировали переменные, они оба росли с одинаковой скоростью, независимо от происхождения популяции. Это означает, что на меньших высотах меньше пищи, интенсивность поиска пищи ниже, или процессы роста более эффективны для популяции ящериц на больших высотах. По сути, рост животных может увеличиваться либо за счет употребления большего количества пищи, либо за счет более эффективного использования энергии из пищи. Если доступность пищи одинакова и ящерицы потребляют одинаковое количество пищи, то расход энергии является другим объяснением различий в росте популяций, поскольку у ящериц на больших высотах расход энергии ниже, что позволяет им направлять больше энергии на рост.

In SW Utah, the sagebrush lizards exhibit unexpected growth patterns. Lizards who live in higher elevations grow faster than lizards who live in areas that are at lower elevations, even though the lizards that live at higher elevation have shorter daily and seasonal activity. It is hypothesized that the differences in growth is because lizards at a higher elevation have lower resting metabolic expenditure compared to those at a lower elevation. When these metabolic rates were measured and compared in lizards from both elevations, the resting metabolic rates were found to be lower for lizards at a higher elevation and higher for lizards at a lower elevation. For the lizards at a lower elevation, the daily resting metabolic expenditure was 50% higher which means 12.5% more energy that could be used for growth was being used up in comparison to higher elevation lizards. The growth patterns of sagebrush lizards seem to be dependent on the daily and seasonal activity rather than adaptation to the local environment. Lizards with longer periods of seasonal activity have larger maximal adult body sizes. The sagebrush lizard population in Mt. Rose, CA has a 60% longer activity season than those in Kolbo Mesa, UT. The energy budgets of the lizards in California are 60% larger than those in Utah, and subsequently, these lizards are larger than those from Utah. However, sagebrush lizards that exist at a higher elevation in SW Utah show a paradoxical pattern. They have shorter daily and seasonal activity periods, but they reach the same adult body size. They have 400hr less time for seasonal activity over the course of a season, but they grow faster. When these lizards were taken into the lab setting and variables were controlled for, they both grew at similar rates despite their population of origin. This means that there is less food at lower elevations, the intensity of foraging is lower at these elevations, or growth processes are more efficient for the lizard population at higher elevations. Essentially, animal growth can increase either by eating more food or by utilizing the energy from food more efficiently. If food availability is the same and if lizards consume the same amount of food, then energy expenditure is another explanation for divergent population growth because energy expenditure is lower for lizards at higher elevations so they can allocate more energy for their growth.

Географическое распространение

Географический ареал S. graciosus включает большую часть западных Соединенных Штатов. Его можно встретить по всей Юте, Неваде, южном Айдахо, северной Аризоне, северо-западном Нью-Мексико, Техасе и западном Колорадо. Он также широко распространен в районах Вайоминга, Орегона, Калифорнии, Вашингтона, западной Северной Дакоты, Южной Дакоты и Небраски. Установлено, что сажевый ящер обитает на высотах от .

Географические различия, обусловленные тепловыми ограничениями

В популяции ящериц сажевого кустарника наблюдается закономерность географической изменчивости в размерах тела, и предполагается, что тепловые ограничения могут быть влияющим фактором. В общем, более длительная сезонная активность связана с большим размером тела взрослых особей, что приводит к увеличению роста ящериц, поскольку они тратят больше времени на поиск пищи. Эти различия в росте также могут быть объяснены биофизическими ограничениями на кормовую активность, доступностью пищи или тепловыми ограничениями, вызывающими изменения в чистом усвоении энергии. Исследование, проведенное Майклом Сирсом в статье «Географическая изменчивость в жизненном цикле ящерицы сажевого кустарника: роль тепловых ограничений в активности», показывает, что закономерности роста ящериц сажевого кустарника не зависят исключительно от тепловых ограничений. Если возможности для тепловой активности ограничены, например, на больших высотах, то следовало бы ожидать ящериц с меньшими размерами тела взрослых особей. Однако, наблюдается, что ящерицы сажевого кустарника на больших высотах демонстрируют более быстрый рост, несмотря на более короткую сезонную активность и более низкие температуры окружающей среды. У ящериц, обитающих на больших высотах, также выше риск смертности. Чтобы понять, почему темпы роста не увеличиваются с увеличением тепловых возможностей для активности, важно учитывать, что доступность пищи связана с ростом. Анализ доступности пищи и доступа видов к ней затруднен. Ящерицы сажевого кустарника лучше физиологически адаптированы к низкому уровню пищи, поскольку они используют меньше липидов и извлекают больше полезной энергии для метаболизма из своих источников пищи.

Среда обитания

Ящерица полынная обычно встречается в кустарниковых зарослях, но также обитает в разнообразных других средах, включая хвойные леса и леса из можжевельника и пиньона. Они любят греться на бревнах и скальных выступах. Большую часть времени они проводят на земле, однако способны взбираться, чтобы спастись от хищников.

Поведение

Ящерица саджебриш легко пугается и при тревоге немедленно ищет укрытие в щелях, кустарниках, норах грызунов, под камнями или на деревьях. Один исследователь заметил, что в условиях угрозы хищничества ящерица иногда замирает и притворяется мертвой. Особи греются на солнце на земле, на низких ветвях кустарников и на невысоких валунах. Норы млекопитающих и скальные расщелины могут служить местами зимовки в холодное время года. Активность почти исключительно дневная. Продолжительность активного периода в теплый сезон варьируется в зависимости от географического положения и года, но в большинстве мест особи активны с марта или апреля до конца сентября или начала октября. Молодые особи проявляют активность позже осенью, чем взрослые. Значительных сезонных перемещений или миграций для этого вида не зарегистрировано. Ящерицы могут иногда покидать обычную область активности в поисках подходящих мест для гнездования или зимовки. Самцы более активны, особенно весной, и имеют более крупные участки обитания, чем самки, хотя размер участков обитания невелик. Ящерица саджебриш впадает в состояние оцепенения зимой. Продолжительность периода неактивности варьируется в зависимости от местного климата (в Айдахо взрослые особи активны с середины апреля по сентябрь, а пик активности молодых приходится на август). Это самая распространенная ящерица на равнинах саджебриш в Айдахо. В штате Вашингтон эта ящерица в основном встречается на песчаных дюнах и других песчаных местообитаниях, поддерживающих кустарники и имеющих большие участки открытой почвы. Ящерицы саджебриш греются на солнце утром и поздним вечером. Обычно их можно увидеть на земле у края кустарников или другой растительности, обеспечивающей укрытие от хищников. Когда температура почвы повышается, они перемещаются в нижние ветви кустарников или под растительность. Ночью, в дождливую погоду и в прохладные дни они прячутся под землей или под обломками. Ящерицы саджебриш питаются разнообразными насекомыми, такими как муравьи, жуки, кузнечики, мухи, полужесткокрылые и чешуекрылые; они также едят паукообразных. Западные заборные ящерицы являются их основными конкурентами в пище в районах, где ареалы их распространения перекрываются.

The sagebrush lizard is easily frightened and will immediately seek refuge in crevices, brush, rodent burrows, rocks, or trees when alarmed. One investigator observed that, under conditions where a lizard might be at threat of predation, the lizard would sometimes stay still and play dead. Individuals bask on the ground, on low branches of bushes, and on low boulders. Mammal burrows and rock crevices may serve as hibernation sites during cold periods. Activity is almost exclusively diurnal. The length of the warm season activity varies geographically and from year to year, but at most localities, individuals are active from March or April to late September or early October. Juveniles appear to be active later in the autumn than adults. Significant seasonal movement or migration has not been reported for this species. Lizards may occasionally move outside the normal area of activity to find suitable nest sites for egg laying, or to find hibernation sites. Males are more active, especially in the spring, and have larger home ranges than females, although home range size is small. The sagebrush lizard brumates during winter weather. The duration of the inactive period varies with local climate (in Idaho, adults are active from mid April to September, while activity of juveniles peaks in August). It is the most common lizard on Idaho sagebrush plains. In Washington, this lizard is primarily associated with sand dunes and other sandy habitats that support shrubs and have large areas of bare ground. Sagebrush lizards bask in the morning and late afternoon. Typically, they can be seen on the ground at the edge of shrubs or other vegetation that provide cover from predators. When ground temperatures become hot, they move into the low branches of shrubs or under vegetation. At night, on rainy days and on cool, butty days, they move underground or shelter under debris. Sagebrush lizards eat a variety of insects, such as ants, beetles, grasshoppers, flies, hemipterans, and lepidopterans; they also eat arachnids. Western fence lizards are a chief food competitor with them in areas where their distributions overlap.

Репродуктивная изоляция и видообразование

Выбор самок партнера может приводить к репродуктивной изоляции и видообразованию. Изоляция также может быть вызвана предпочтениями самцов при спаривании или агрессивными столкновениями во время ухаживания. В исследовании, проведенном Bissell et al. в работе "Приближение самцов и избегание самок как механизмы дискриминации популяций у ящериц сальвеи", были проведены дискриминационные тесты для изучения поведенческих механизмов дискриминации популяций этих ящериц. Авторы задавались вопросами о том, меняется ли сила дискриминации на популяционном уровне в зависимости от географического расстояния между популяциями, проявляется ли она сильнее во взаимодействиях между самцами и самками или внутри одного пола, и принимает ли она форму привлечения или избегания. В ходе этих исследований большая часть дискриминации на популяционном уровне была проявлена самцами ящериц, которые предпочитали взаимодействовать с определенными самками, и самками ящериц, которые избегали определенных самцов. Привлечение самцов и избегание самок играют важную роль в дискриминации популяций, видообразовании и репродуктивной изоляции. У этого вида ящериц территории самцов и самок перекрываются, и самцы, склонные к полигамии, постоянно сталкиваются с самками, к которым они неоднократно проявляли ухаживания или с которыми знакомы. Однако самки особенно разборчивы и часто демонстрируют отказ, поэтому самцы усвоили, что для успешного оплодотворения необходимо многократное ухаживание. В исследовании, проведенном Mayte Ruiz et al. в работе "Внимание самцов во время ухаживания у ящериц сальвеи варьируется в зависимости от индивидуальности самца и репродуктивного состояния самки", они протестировали возможные факторы, влияющие на поведение самцов во время ухаживания у S. graciosus. Эти факторы включали индивидуальные различия между самцами, репродуктивное состояние самки и ее физическую форму. В конечном итоге было установлено, что самцы ящериц сальвеи демонстрируют индивидуальные различия в поведении ухаживания, но это поведение в основном адаптировано к репродуктивной пригодности самки. Самцы проявляли наибольшую активность по отношению к самкам на ранних стадиях репродуктивного цикла. Кроме того, не было выявлено предпочтений относительно определенных морфологических признаков. В заключение, самцы стремятся минимизировать затраты на ухаживание, взаимодействуя с каждой самкой и адаптируя свое поведение к ее потребностям и текущему состоянию.

Females' choice of male partners can result in reproductive isolation and speciation. Isolation can also be caused by male mating preferences or aggressive mating encounters. In the study done by Bissell et al. in "Male approach and female avoidance as mechanisms of population discrimination in sagebrush lizards", discriminatory trials were conducted to study behavioral mechanism of sagebrush lizards' population discrimination. The questions they asked were whether population level discrimination varies in strength in relation to geographic distance between populations, whether it is more apparent in inter or intra sexual interactions, and if it takes the form of attraction or avoidance. Through these studies, a majority of the population level discrimination was exhibited by male lizards who preferred to associate with particular females, and female lizards who avoided certain types of males. Male attraction and female avoidance play significant roles in population discrimination, speciation, and reproductive isolation. Within this lizard species, the male and female territories are overlapping and polygamous males are constantly exposed to females they have repeatedly courted or are familiar with. However, females are particularly picky and they exhibit many rejection displays, so males have realized that repeated courtship is necessary to allow male insemination. In the study done by Mayte Ruiz et al. in "Courtship attention in sagebrush lizards varies with male identity and female reproductive state", they tested the possible predictors of male courtship behavior in S. graciosus. The predictions include individual variation among males, female reproductive state and female fitness. Ultimately, it was found that male sagebrush lizards show individual differences in courtship behavior, but that behavior is mostly tailored to female reproductive fitness. The males displayed quite intensely towards females less far along in the reproductive cycle. Additionally, there were no preferences towards particular morphological features. In conclusion, males tend to minimize the cost of their courtship by interacting with each female and adapting their courtship behavior to their needs and current condition.

Мужское исследовательское поведение

Еще один аспект, влияющий на ухаживание самцов у ящериц сажевых полыней, – это опыт ухаживания у самок. В исследовании, проведенном Майте Руис в работе "Самцы ящериц сажевых полыней проявляют больше исследовательского поведения по отношению к самкам с большим опытом ухаживания", использовались роботы-ящерицы для демонстрации самцами ухаживания самкам, показывая им либо небольшое, либо большое количество демонстраций. Самцы ящериц могли различать самок, которые в прошлом получали больше ухаживаний, и тех, кто не получал. Самки не проявляли различий в поведенческой реакции в зависимости от типа демонстраций, однако самцы могли обнаруживать различия в физиологическом состоянии самок. Секреция бедренных пор зависит от репродуктивного состояния ящерицы. Поэтому самцы могут проявлять исследовательское химическое поведение из-за усиления сигналов, производимых на разных физиологических стадиях. Более того, самцы не меняют свое поведение при ухаживании, основываясь на предыдущем опыте демонстраций самки. Если самцам необходимо демонстрировать поведение, чтобы ускорить наступление репродуктивного состояния самки, то они, вероятно, будут проявлять его по отношению к любым самкам, которые еще не прошли процесс оплодотворения. Самцы ящериц сажевых полыней, кажется, проявляют больше активности по отношению к самкам, которые не находятся в состоянии беременности. Они также неразборчиво демонстрируют поведение по отношению к неспаренным самкам, что может повысить их восприимчивость. В заключение, было установлено, что самки склонны удаляться от самцов, однако самцы активно приближаются к самкам, независимо от проводимого воздействия. В рамках многих видов животных и исследований ящериц сажевых полыней было обнаружено, что самки проявляют свой выбор посредством дифференцированного избегания самцов. Когда они не хотят, чтобы конкретный самец ухаживал за ними, они отходят от него, демонстрируя свой незаинтересованный настрой.

Развитие яйцеклеток

В лаборатории самки ящериц полыни откладывали от 5 до 6 яиц длиной 12 мм. Яйца откладываются в норы, вырытые самкой, как правило, на теплых солнечных склонах. Кратчайший период постэмбрионального развития составляет около сорока двух дней. Это было измерено путем подсчета дней между последней датой обнаружения самок с яйцами и первой датой появления молодняка. Время откладки яиц у ящериц полыни в природе сильно варьируется.

Хищники

Ящерицы сагебраш являются важной добычей для различных видов позвоночных в западной части Соединенных Штатов. Змеи, особенно полосатые бичи и ночные змеи, являются основными хищниками этих ящериц, но хищные птицы также потребляют их в больших количествах. Мелкие плотоядные млекопитающие и домашние кошки также охотятся на них. По состоянию на сентябрь 2020 года предложение администрации Трампа могло открыть территории для более активной разработки энергетики и других видов деятельности. Редкая песчаная ящерица сагебраш, обитающая в западном Техасе и восточном Нью-Мексико, в районах, где могут быть разработаны нефтяные месторождения, может пострадать от этих федеральных изменений в Закон об исчезающих видах.

Подвиды

Существует два валидных подвида полынной ящерицы, различающихся географическим ареалом, окраской и числом чешуй.