Математическая модель роста гиф: «Соседское зондирование»

Введение

Математическая модель роста гифы, использующая чувствительность к соседям, представляет собой набор интерактивных компьютерных моделей, имитирующих способ роста гиф грибов в трехмерном пространстве. Трехмерное моделирование является экспериментальным инструментом, который можно использовать для изучения морфогенеза грибковых гифальных сетей. Процесс моделирования начинается с предположения, что каждая гифа в грибковом мицелии генерирует определенное абстрактное поле, которое, подобно известным физическим полям, уменьшается с увеличением расстояния. В моделях используются как скалярные, так и векторные поля. Поле (или поля) и его (или их) градиент(ы) используются для информирования алгоритма, который рассчитывает вероятность ветвления, угол ветвления и направление роста каждого кончика гифы в моделируемом мицелии. Вектор роста получает информацию об окружающей среде. Виртуальный кончик гифы «чувствует» соседний мицелий; таким образом, модель и называется моделью чувствительности к соседям. Перегородки в живых гифах образуются только под прямым углом к продольной оси гифы. Дочерний апекс гифы может возникнуть только после инициации ветвления. Таким образом, для грибов образование гифальной ветви эквивалентно делению клеток у животных, растений и протистов. Положение начала ветвления, его направление и скорость роста являются основными формирующими событиями в развитии грибковых тканей и органов. Следовательно, имитируя математику контроля роста и ветвления гифы, модель чувствительности к соседям предоставляет пользователю возможность экспериментировать с факторами, которые могут регулировать модели роста гифы во время морфогенеза, чтобы получить предложения, которые можно было бы проверить на живых грибах. Модель была предложена Оудрюсом Мешкаускасом и Дэвидом Муром в 2004 году и разработана с использованием суперкомпьютерных ресурсов Университета Манчестера. Ключевая идея этой модели заключается в том, что все части грибкового мицелия имеют идентичные системы генерации поля, механизмы восприятия поля и алгоритмы изменения направления роста. При правильно подобранных параметрах модели можно наблюдать трансформацию первоначальной неупорядоченной структуры мицелия в различные формы, некоторые из которых являются естественными, такие как плодовые тела грибов и другие сложные структуры. В одном из простейших примеров предполагается, что кончики гиф стремятся поддерживать ориентацию в 45 градусов по отношению к векторному полю гравитации Земли, а также генерируют некоторое скалярное поле, которого растущие кончики стараются избегать. Эта комбинация параметров приводит к развитию полых конических структур, подобных плодовым телам некоторых примитивных грибов. В другом примере гифа генерирует векторное поле, параллельное оси гифы, и кончики стремятся поворачиваться параллельно этому полю. После того как больше кончиков поворачиваются в одном направлении, их гифы формируют более сильное направленное поле. Таким образом, можно наблюдать спонтанную ориентацию растущих гиф в одном направлении, что имитирует нити, шнуры и ризоморфы, производимые многими видами грибов в природе. Параметры, при которых работает модель, могут быть изменены в процессе ее выполнения. Это позволяет формировать более разнообразные структуры (включая формы, напоминающие грибы) и может имитировать случаи, когда стратегия роста зависит от внутренних биологических часов. Модель чувствительности к соседям объясняет, как различные грибковые структуры могут возникать из-за «коллективного поведения» (конвергенции) сообщества кончиков гиф, составляющих мицелий.

The neighbour sensing mathematical model of hyphal growth is a set of interactive computer models that simulate the way fungi hyphae grow in three dimensional space. The three dimensional simulation is an experimental tool which can be used to study the morphogenesis of fungal hyphal networks. The modelling process starts with the proposition that each hypha in the fungal mycelium generates a certain abstract field that, like known physical fields, decreases with increasing distance. Both scalar and vector fields are included in the models. The field(s) and its (their) gradient(s) are used to inform the algorithm that calculates the likelihood of branching, the angle of branching and the growth direction of each hyphal tip in the simulated mycelium. The growth vector is being informed of its surroundings. The virtual hyphal tip is 'sensing' the neighbouring mycelium; thus, it is called the neighbour sensing model. Cross walls in living hyphae are formed only at right angles to the long axis of the hypha. A daughter hyphal apex can only arise if a branch is initiated. So, for fungi, hyphal branch formation is the equivalent of cell division in animals, plants and protists. The position of origin of a branch and its direction and rate of growth are the main formative events in the development of fungal tissues and organs. Consequently, by simulating the mathematics of the control of hyphal growth and branching, the neighbour sensing model provides the user with a way of experimenting with features that may regulate hyphal growth patterns during morphogenesis to arrive at suggestions that could be tested with live fungi. The model was proposed by Audrius Meškauskas and David Moore in 2004, and developed using the supercomputing facilities of the University of Manchester. The key idea of this model is that all parts of the fungal mycelium have identical field generation systems, field sensing mechanisms and growth direction altering algorithms. Under properly chosen model parameters, it is possible to observe the transformation of the initial unordered mycelium structure into various forms, some of which are natural like fungal fruit bodies and other complex structures. In one of the simplest examples, it is assumed that the hyphal tips try to keep a 45 degree orientation with relation to the Earth’s gravity vector field, and also generate some kind of scalar field that the growing tips try to avoid. This combination of parameters leads to the development of hollow conical structures, similar to the fruit bodies of some primitive fungi. In another example, the hypha generates a vector field parallel to the hyphal axis, and the tips tend to turn parallel to that field. After more tips turn in the same direction, their hyphae form a stronger directional field. In this way, it is possible to observe the spontaneous orientation of growing hypha in a single direction, which simulates the strands, cords and rhizomorphs produced by many species of fungi in nature. The parameters under which the model operates can be changed during its execution. This allows a greater variety of structures to be formed (including mushroom like shapes) and may be supposed to simulate cases where the growth strategy depends on an internal biological clock. The neighbour sensing model explains how various fungal structures may arise because of the ‘crowd behaviour’ (convergence) of the community of hyphal tips that make up the mycelium.

Дополнительные ссылки

Дополнительная информация доступна на следующих веб-сайтах: (основной) и (зеркальный). Программы, с подробной документацией, распространяются бесплатно на обоих этих сайтах.