Введение

Вид бабочки

Danaus chrysippus, также известный как обыкновенный тигр, относится к подсемейству Danainae семейства бабочек-нямок Nymphalidae. Danainae питаются преимущественно растениями рода Asclepias, более известными как ваточники. Ваточники содержат токсичные соединения – карденолиды, которые многие бабочки потребляют и накапливают. Благодаря своим вызывающим рвоту свойствам, обыкновенный тигр неприятен для большинства хищников. В результате, его окраска широко имитируется другими видами бабочек. Обыкновенный тигр обитает в разнообразных средах обитания, хотя он реже встречается в условиях, близких к джунглям, и чаще всего его можно встретить в сухих, открытых пространствах. D. chrysippus включает три основных подвида: D. c. alcippus, D. c. chrysippus и D. c. orientis. Эти подвиды сосредоточены в определенных регионах в пределах общего ареала вида. Считается, что обыкновенный тигр – одна из первых бабочек, изображенных в искусстве. На древнеегипетской фреске в Луксоре, датированной 3500-летним периодом, представлена самая старая известная иллюстрация этого вида.

Описание

D. chrysippus – бабочка среднего размера с размахом крыльев около 30 см. Тело черное с белыми пятнами. Крылья коричнево-оранжевые, верхняя сторона ярче и насыщеннее нижней. Апикальная половина переднего крыла черная с белой полосой. На заднем крыле в центре три черных пятна. Крылья имеют черную окантовку и обведены полукруглыми белыми пятнами. Этот вид демонстрирует небольшую половую диморфию: у самцов на задних крыльях имеются крупные обонятельные железы, которых нет у самок. При взгляде снизу они выглядят как большое черное пятно с белым центром. D. chrysippus – полиморфный вид, поэтому точная окраска и рисунок варьируются внутри и между популяциями. Он похож по внешнему виду на индийского фритилиарника (Argynnis hyperbius), с которым может сосуществовать.

Растения для взрослых

Взрослые бабочки обыкновенные тигры получают нектар из разнообразных цветущих растений. Конкретные виды растений, доступные им, зависят от географического распространения популяции бабочек и времени года, так как некоторые растения не цветут круглый год.

Взрослые хищники

Наиболее распространенными хищниками взрослых тигров равнины являются птицы. В восточной Африке наиболее распространенным хищником является фискальный сорокопут L. c. humeralis.

Паразиты

Существует несколько организмов, паразитирующих на личинках D. chrysippus. Муха S. flavohalterata из семейства Tachinidae вызывает небольшую степень паразитирования в популяциях D. chrysippus. Неизвестно, откладывает ли муха яйца на яйца D. chrysippus или на листья, которые затем поедают личинки D. chrysippus. S. flavohalterata не убивает личинок, и их развитие протекает нормально до стадии куколки, когда личинка погибает, а паразит выходит из куколки. A. chrysippi, паразитическая оса из семейства Braconidae, откладывает яйца на личинок на ранних стадиях развития, а затем убивает их на более поздних стадиях. Из одной крупной гусеницы может появиться до пятидесяти ос, которые затем окукливаются на мертвом хозяине. Паразитические осы рода Charops также поражают популяции тигрового полосатого скляра, вероятно, на стадии яйца или первого возраста, а затем убивают личинок на более поздней стадии развития. Sturmia convergens также является паразитоидом D. chrysippus.

Болезни

Тигр равнинный заражен бактерией, убивающей самцов, под названием Spiroplasma. Бактерии, убивающие самцов, передаются вертикально, от матери к потомству. Самки тигров равнинных, инфицированные Spiroplasma, производят потомство, состоящее исключительно из самок, поскольку бактерия убивает инфицированных самцов на эмбриональной стадии или на первой личиночной стадии. Хотя бактерии, убивающие самцов, редко встречаются у видов, откладывающих яйца по одному. Экспериментальное лечение инфицированных самок антибиотиками восстановило сбалансированное соотношение полов в их последующих выводках, что указывает на то, что именно Spiroplasma является причиной появления выводков, состоящих только из самок, у D. chrysippus. Однако распространение этой бактерии у тигра равнинного, по-видимому, ограничено восточноафриканскими популяциями.

Защитный цвет и поведение

Несколько видов подражают тигру из равнины из-за его неприятного вкуса для потенциальных хищников. Ранее считалось, что за отталкивающий эффект взрослой особи *D. chrysippus* отвечают карденолиды, получаемые из корма на стадии личинки, однако многие кормовые растения личинок не содержат карденолидов, а некоторые западноафриканские популяции *D. chrysippus* взрослых особей плохо накапливают карденолиды, при этом всё равно отпугивают хищников. В последнее время было предположено, что неприятный вкус *D. chrysippus* обусловлен пирролизидиновыми алкалоидами. Взрослые самцы данаид часто питаются растениями, содержащими пирролизидиновые алкалоиды, и хотя самки делают это редко, они могут быть защищены просто благодаря сходству с самцами того же вида. Способность *D. chrysippus* накапливать карденолиды варьируется у разных популяций, поэтому, вероятно, как карденолиды, так и пирролизидиновые алкалоиды в разной степени способствуют неприятному вкусу *D. chrysippus* в зависимости от популяции. Поскольку тигр из равнины неприятен на вкус (также известен как несъедобный), он обладает апосематической окраской – его яркая расцветка служит предупреждением хищникам о том, что он неприятен или токсичен. Следовательно, совершив однажды ошибку и попытавшись съесть тигра из равнины, хищник в будущем воздержится от нападения на бабочек с подобной окраской. Это привело к эволюции ряда других видов, которые имитируют тигра из равнины, чтобы воспользоваться защитой, обеспечиваемой такой яркой окраской.

Мимикатура Батеса

Батезианские мимики – это съедобные виды, которые подражают невкусным видам, и D. chrysippus служит моделью для нескольких батезианских мимиков, включая H. misippus, P. poggei, M. marshalli и P. dardanus в Восточной Африке. Батезианская мимикрия эффективна только до тех пор, пока численность мимика меньше численности модели, иначе хищники поймут, что мимики на самом деле съедобны, и начнут поедать похожих невкусных бабочек.

Мюллеровская мимика

Мимикрия Мюллера возникает, когда несколько видов, обладающих неприятным вкусом, эволюционируют, чтобы быть похожими друг на друга. В этом случае относительная численность каждого вида не оказывает негативного влияния на другие, поскольку хищник, попробовав любого из них, воздержится от поедания любых бабочек, выглядящих похоже. В Уганде у D. chrysippus есть несколько видов-мимикрирующих по схеме Мюллера, включая A. encedon и A. encedana.

Геном

При анализе D. chrysippus на образце из Кампалы (Уганда) было установлено, что популяция находится в стадии значительных эволюционных изменений. Исследованы три локуса, и различия в частотах генотипов, выявленные в двух из них, указывают на то, что противоположные отборочные силы, предположительно связанные с муллеровским и батезианским мимикрией, действующие на самцов и самок, поддерживают сбалансированный полиморфизм.

Замужество и спаривание

В дополнение к защите от хищников, пиролизидиновые алкалоиды необходимы в брачном ритуале D. chrysippus. Самцы тигровых бабочек используют алкалоиды для синтеза феромонов, которые накапливаются в волосковых пучках, заключенных в анальные органы – специализированные чешуйки на верхней стороне заднего крыла. Во время ухаживания эти пучки раскрываются, чтобы высвободить феромоны, и это, по-видимому, необходимо для привлечения самок. Самцы, лишенные пиролизидиновых алкалоидов в рационе, значительно менее успешны в спаривании; спаривание, судя по всему, происходит преимущественно между бабочками одного и того же подвида, поэтому окраска, вероятно, также играет важную роль в процессе спаривания. Зафиксировано, что самки тигровых бабочек могут спариваться до четырех раз.