Наземное передвижение животных: способы и адаптации.

Введение

Способность животных передвигаться по суше

Наземное передвижение развилось по мере адаптации животных из водной в наземную среду. Передвижение по суше ставит иные задачи, чем передвижение в воде, где уменьшение трения сменяется усилением влияния гравитации. С точки зрения эволюционной таксономии, выделяют три основные формы передвижения животных в наземной среде:
ногоходство – передвижение с использованием конечностей;
бесконечностное передвижение – передвижение без ног, в основном с использованием тела в качестве движущей структуры;
качение – вращение тела по субстрату.

Некоторые типы местности и наземных поверхностей допускают или требуют альтернативных стилей передвижения. Скольжение становится возможным на скользких поверхностях (таких как лед и снег), где перемещение облегчается потенциальной энергией, или на рыхлых поверхностях (таких как песок или осыпь), где трение низкое, но обеспечить сцепление (тягу) сложно. Люди, в частности, адаптировались к скольжению по наземному снежному и ледяному покрову с помощью коньков, лыж и саней. Водные животные, приспособленные к полярным климатам, такие как тюлени и пингвины, также используют скользкость льда и снега как часть своего репертуара передвижения. Бобры известны тем, что используют обледеневший участок грязи, называемый «бобровой горкой», на небольшом расстоянии при переходе с суши в озеро или пруд. Передвижение человека по грязи улучшается за счет использования шипов. Некоторые змеи используют необычный способ передвижения, известный как боковое скольжение по песку или рыхлой почве. Животные, попавшие в наземные грязевые потоки, подвергаются непроизвольному передвижению; это может быть полезно для распространения видов с ограниченным ареалом передвижения, полагающихся только на собственные силы. Возможностей для пассивного передвижения на суше меньше, чем в море или воздухе, хотя паразитизм (автостоп) доступен и для этой цели, как и в других средах обитания. Многие виды обезьян используют форму древесного передвижения, известную как брахиация, с использованием передних конечностей в качестве основного движителя. Некоторые элементы гимнастического вида спорта на перекладинах напоминают брахиацию, но у большинства взрослых людей не хватает силы верхней части тела, чтобы поддерживать брахиацию. Многие другие виды древесных животных с хвостами включают свои хвосты в репертуар передвижения, хотя бы как незначительный компонент их подвесного поведения. Передвижение по неровным, крутым поверхностям требует ловкости и динамического равновесия, известного как уверенность в ногах. Горные козлы славятся тем, что могут передвигаться по отвесным горным склонам, где малейшая ошибка может привести к смертельному падению. Многие виды животных иногда должны передвигаться, безопасно перевозя своих детенышей. Чаще всего эту задачу выполняют взрослые самки. Некоторые виды специально приспособлены для перевозки своих детенышей, не используя их конечности, например, сумчатые с их специальным мешком. У других видов детенышей носят на спине матери, и у потомства есть инстинктивное поведение, направленное на удержание. Многие виды включают в свой репертуар передвижения специализированное транспортное поведение, например, навозный жук, катящий шар навоза, что сочетает в себе элементы качения и передвижения с использованием конечностей. Остальная часть статьи посвящена анатомическим и физиологическим различиям, связанным с наземным передвижением, с таксономической точки зрения.

Some terrains and terrestrial surfaces permit or demand alternative locomotive styles. A sliding component to locomotion becomes possible on slippery surfaces (such as ice and snow), where location is aided by potential energy, or on loose surfaces (such as sand or scree), where friction is low but purchase (traction) is difficult. Humans, especially, have adapted to sliding over terrestrial snowpack and terrestrial ice by means of ice skates, snow skis, and toboggans. Aquatic animals adapted to polar climates, such as ice seals and penguins also take advantage of the slipperiness of ice and snow as part of their locomotion repertoire. Beavers are known to take advantage of a mud slick known as a "beaver slide" over a short distance when passing from land into a lake or pond. Human locomotion in mud is improved through the use of cleats. Some snakes use an unusual method of movement known as sidewinding on sand or loose soil. Animals caught in terrestrial mudflows are subject to involuntary locomotion; this may be beneficial to the distribution of species with limited locomotive range under their own power. There is less opportunity for passive locomotion on land than by sea or air, though parasitism (hitchhiking) is available toward this end, as in all other habitats. Many species of monkeys and apes use a form of arboreal locomotion known as brachiation, with forelimbs as the prime mover. Some elements of the gymnastic sport of uneven bars resemble brachiation, but most adult humans do not have the upper body strength required to sustain brachiation. Many other species of arboreal animal with tails will incorporate their tails into the locomotion repertoire, if only as a minor component of their suspensory behaviors. Locomotion on irregular, steep surfaces require agility and dynamic balance known as sure footedness. Mountain goats are famed for navigating vertiginous mountainsides where the least misstep could lead to a fatal fall. Many species of animals must sometimes locomote while safely conveying their young. Most often this task is performed by adult females. Some species are specially adapted to conveying their young without occupying their limbs, such as marsupials with their special pouch. In other species, the young are carried on the mother's back, and the offspring have instinctual clinging behaviours. Many species incorporate specialized transportation behaviours as a component of their locomotion repertoire, such as the dung beetle when rolling a ball of dung, which combines both rolling and limb based elements. The remainder of this article focuses on the anatomical and physiological distinctions involving terrestrial locomotion from the taxonomic perspective.

Движение на ногах

Движение на конечностях – наиболее распространенная форма наземного передвижения, это базовая форма передвижения двух крупных групп, включающих множество наземных видов: позвоночных и членистоногих. Важными аспектами передвижения на ногах являются поза (способ поддержания тела на ногах), количество ног и функциональное строение ноги и ступни. Существует также множество аллюров – способов перемещения ног при передвижении, таких как ходьба, бег или прыжки.

Положение

Придатки могут использоваться для движения различными способами: поза, то, как тело поддерживается ногами, является важным аспектом. Существует три основных способа, которыми позвоночные опираются на ноги: распластанная, полупрямая и полностью прямая. Некоторые животные могут использовать разные позы в разных ситуациях, в зависимости от механических преимуществ каждой позы. Не наблюдается различий в энергетических затратах между этими позами. Распластанная поза – наиболее примитивная, исходная поза конечностей, от которой произошли остальные. Верхние конечности обычно располагаются горизонтально, а нижние – вертикально, хотя угол наклона верхних конечностей может быть значительно больше у крупных животных. Тело может волочиться по земле, как у саламандр, или быть значительно приподнятым, как у варанов. Эта поза обычно связана с аллюром рыси, а тело изгибается из стороны в сторону во время движения, чтобы увеличить длину шага. Все четвероногие рептилии и саламандры используют эту позу, как и утконос и несколько видов ходящих лягушек. Необычные примеры встречаются среди амфибийных рыб, таких как калуга, которые передвигаются по суше, перетаскивая себя на прочных плавниках. Среди беспозвоночных большинство членистоногих – включающих в себя самое разнообразное царство животных, насекомых – имеют позу, которую лучше всего описать как распластанную. Есть также отдельные свидетельства того, что некоторые виды осьминогов (например, род Pinnoctopus) могут перетаскивать себя по суше на небольшое расстояние, перетаскивая тело с помощью щупалец (например, чтобы преследовать добычу между приливными лужами) – возможно, существуют видеозаписи этого. Полупрямая поза точнее интерпретируется как сильно приподнятая распластанная поза. Этот способ передвижения обычно встречается у крупных ящериц, таких как вараны и тегусы. Млекопитающие и птицы обычно имеют полностью прямую позу, хотя каждая из этих групп развила ее независимо. У этих групп ноги расположены под телом. Это часто связано с эволюцией эндотермии, поскольку позволяет избежать ограничения Кэрриера и, следовательно, обеспечивает длительные периоды активности. Полностью прямая поза не обязательно является "самой развитой"; данные свидетельствуют о том, что крокодилы развили полупрямую позу передних конечностей у предков с полностью прямой позой в результате адаптации к преимущественно водному образу жизни, хотя их задние конечности все еще остаются полностью прямыми. Например, считается, что мезозойский доисторический крокодил Эрпетозух имел полностью прямую позу и был наземным животным.

Appendages can be used for movement in a lot of ways: the posture, the way the body is supported by the legs, is an important aspect. There are three main ways in which vertebrates support themselves with their legs – sprawling, semi erect, and fully erect. Some animals may use different postures in different circumstances, depending on the posture's mechanical advantages. There is no detectable difference in energetic cost between stances. The "sprawling" posture is the most primitive, and is the original limb posture from which the others evolved. The upper limbs are typically held horizontally, while the lower limbs are vertical, though upper limb angle may be substantially increased in large animals. The body may drag along the ground, as in salamanders, or may be substantially elevated, as in monitor lizards. This posture is typically associated with trotting gaits, and the body flexes from side to side during movement to increase step length. All limbed reptiles and salamanders use this posture, as does the platypus and several species of frogs that walk. Unusual examples can be found among amphibious fish, such as the mudskipper, which drag themselves across land on their sturdy fins. Among the invertebrates, most arthropods – which includes the most diverse group of animals, the insects – have a stance best described as sprawling. There is also anecdotal evidence that some octopus species (such as the genus Pinnoctopus) can also drag themselves across land a short distance by hauling their body along by their tentacles (for example to pursue prey between rockpools) – there may be video evidence of this. The semi erect posture is more accurately interpreted as an extremely elevated sprawling posture. This mode of locomotion is typically found in large lizards such as monitor lizards and tegus. Mammals and birds typically have a fully erect posture, though each evolved it independently. In these groups the legs are placed beneath the body. This is often linked with the evolution of endothermy, as it avoids Carrier's constraint and thus allows prolonged periods of activity. The fully erect stance is not necessarily the "most evolved" stance; evidence suggests that crocodilians evolved a semi erect stance in their forelimbs from ancestors with fully erect stance as a result of adapting to a mostly aquatic lifestyle, though their hindlimbs are still held fully erect. For example, the mesozoic prehistoric crocodilian Erpetosuchus is believed to have had a fully erect stance and been terrestrial.

Количество ножек

Количество локомоторных конечностей сильно варьируется у животных, и иногда одно и то же животное может использовать разное количество ног в разных обстоятельствах. Лучшим кандидатом на однопедальное передвижение является подёнок, который, хотя обычно шестиногий, отбрасывает себя от опасности, используя свою фуркулу – хвостовидный раздвоенный прутик, который может быть быстро расправлен с нижней стороны тела. Некоторые виды передвигаются и стоят на двух ногах, то есть они двуногие. К исключительно двуногим группам относятся птицы, которые имеют либо чередующуюся, либо прыгающую походку. Существуют также двуногие млекопитающие. Большинство из них передвигаются прыжками – включая макроподов, таких как кенгуру, и различных прыгающих грызунов. Только некоторые млекопитающие, такие как люди и земляные панголины, обычно демонстрируют чередующуюся двуногую походку. У людей чередующаяся двуногость характеризуется покачивающим движением, которое обусловлено использованием силы тяжести при падении вперед. Эта форма двуногости обеспечивает значительную экономию энергии. Тараканы и некоторые ящерицы также могут бегать на двух задних лапах. За исключением птиц, наземные позвоночные группы с ногами в основном четвероногие – млекопитающие, рептилии и амфибии обычно передвигаются на четырех ногах. Существует множество четвероногих походки. Самая разнообразная группа животных на Земле, насекомые, входит в более крупный таксон, известный как гексаподы, большинство из которых шестиногие, ходят и стоят на шести ногах. Исключения среди насекомых включают богомолов и водных скорпионов, которые четвероногие, с двумя передними ногами, модифицированными для захвата, некоторых бабочек, таких как Lycaenidae (голубянки и шалуны), которые используют только четыре ноги, и некоторые виды личинок насекомых, которые могут не иметь ног (например, личинки мух) или дополнительных проножек (например, гусеницы). Пауки и многие их родственники передвигаются на восьми ногах – они восьминоги. Однако некоторые существа передвигаются на гораздо большем количестве ног. У наземных ракообразных может быть довольно много ног – у мокриц их четырнадцать. Кроме того, как уже упоминалось, у некоторых личинок насекомых, таких как гусеницы и личинки пиломаховых, помимо шести нормальных для насекомых ног, есть до пяти (у гусениц) или девяти (у пиломаховых) дополнительных мясистых проножек. У некоторых видов беспозвоночных еще больше ног, необычный бархатный червь имеет короткие ножки по всей длине тела, с несколькими десятками пар ног. Стоноги имеют одну пару ног на сегмент тела, обычно около 50 ног, но у некоторых видов их более 200. Наземные животные с наибольшим количеством ног – это многоножки. У них две пары ног на сегмент тела, причем у обычных видов в общей сложности от 80 до 400 ног, а у редкого вида Illacme plenipes – до 750 ног. Животные с большим количеством ног обычно двигают ими в метахронном ритме, что создает впечатление волн движения, движущихся вперед или назад вдоль рядов ног. Многоножки, гусеницы и некоторые мелкие стоноги двигаются с ножными волнами, движущимися вперед при ходьбе, в то время как крупные стоноги двигаются с ножными волнами, движущимися назад.

The number of locomotory appendages varies much between animals, and sometimes the same animal may use different numbers of its legs in different circumstances. The best contender for unipedal movement is the springtail, which while normally hexapedal, hurls itself away from danger using its furcula, a tail like forked rod that can be rapidly unfurled from the underside of its body. A number of species move and stand on two legs, that is, they are bipedal. The group that is exclusively bipedal is the birds, which have either an alternating or a hopping gait. There are also a number of bipedal mammals. Most of these move by hopping – including the macropods such as kangaroos and various jumping rodents. Only a few mammals such as humans and the ground pangolin commonly show an alternating bipedal gait. In humans, alternating bipedalism is characterized by a bobbing motion, which is due to the utilization of gravity when falling forward. This form of bipedalism has demonstrated significant energy savings. Cockroaches and some lizards may also run on their two hind legs. With the exception of the birds, terrestrial vertebrate groups with legs are mostly quadrupedal – the mammals, reptiles, and the amphibians usually move on four legs. There are many quadrupedal gaits. The most diverse group of animals on earth, the insects, are included in a larger taxon known as hexapods, most of which are hexapedal, walking and standing on six legs. Exceptions among the insects include praying mantises and water scorpions, which are quadrupeds with their front two legs modified for grasping, some butterflies such as the Lycaenidae (blues and hairstreaks) which use only four legs, and some kinds of insect larvae that may have no legs (e. g., maggots), or additional prolegs (e. g., caterpillars). Spiders and many of their relatives move on eight legs – they are octopedal. However, some creatures move on many more legs. Terrestrial crustaceans may have a fair number – woodlice having fourteen legs. Also, as previously mentioned, some insect larvae such as caterpillars and sawfly larvae have up to five (caterpillars) or nine (sawflies) additional fleshy prolegs in addition to the six legs normal for insects. Some species of invertebrate have even more legs, the unusual velvet worm having stubby legs under the length of its body, with around several dozen pairs of legs. Centipedes have one pair of legs per body segment, with typically around 50 legs, but some species have over 200. The terrestrial animals with the most legs are the millipedes. They have two pairs of legs per body segment, with common species having between 80 and 400 legs overall – with the rare species Illacme plenipes having up to 750 legs. Animals with many legs typically move them in metachronal rhythm, which gives the appearance of waves of motion travelling forward or backward along their rows of legs. Millipedes, caterpillars, and some small centipedes move with the leg waves travelling forward as they walk, while larger centipedes move with the leg waves travelling backward.

Структура ноги и стопы

Ноги четвероногих, основной группы наземных позвоночных (в которую также входят амфибийные рыбы), имеют внутренние кости, к которым снаружи прикреплены мышцы для движения, а базовая форма включает три ключевых сустава: плечевой, коленный и голеностопный, к которому крепится стопа. В рамках этой формы наблюдается большое разнообразие в структуре и форме. Альтернативной формой «ноги» у позвоночных, отличной от ноги тетрапода, являются плавники, встречающиеся у амфибийных рыб. Кроме того, некоторые тетраподы, такие как макроподы, адаптировали свои хвосты в качестве дополнительных локомоторных конечностей. Основная форма стопы позвоночных имеет пять пальцев, однако у некоторых животных пальцы срастаются, уменьшая их количество, а у некоторых ранних рыбоногих – наоборот, пальцев было больше; у Acanthostega их было восемь. Только ихтиозавры развили более пяти пальцев у тетрапод, в процессе перехода от жизни на суше к жизни в воде (конечности трансформировались в плавники). Стопы эволюционировали в различные формы в зависимости от потребностей животного. Ключевое различие заключается в том, какая часть стопы несет вес тела. Некоторые позвоночные – земноводные, рептилии и некоторые млекопитающие, такие как люди, медведи и грызуны – являются плантиградами. Это означает, что вес тела приходится на пятку, обеспечивая силу и устойчивость. Большинство млекопитающих, таких как кошки и собаки, являются дигиградами, то есть ходят на пальцах, что часто ошибочно принимают за «загнутые колени», хотя на самом деле это их голеностопные суставы. Расширение сустава помогает накапливать энергию и действует как пружина, позволяя дигиградам развивать большую скорость. Дигиградные млекопитающие также часто способны к бесшумному передвижению. Птицы также являются дигиградами. Копытные млекопитающие, известные как ungulata, ходят на сращенных кончиках пальцев рук и ног. Это может варьироваться от непарнокопытных, таких как лошади, носороги и некоторые дикие африканские ungulata, до парнокопытных, таких как свиньи, коровы, олени и козы. Млекопитающие, чьи конечности адаптированы для захвата предметов, обладают так называемыми хватательными конечностями. Этот термин применим как к передним конечностям, так и к хвостам у животных, таких как обезьяны и некоторые грызуны. Все животные с хватательными передними конечностями являются плантиградами, даже если их голеностопный сустав выглядит удлиненным (например, белки). Среди наземных беспозвоночных существует множество форм ног. Ноги членистоногих состоят из сочленений и поддерживаются твердым внешним панцирем, к внутренней поверхности которого прикреплены мышцы. Другая группа ногистых наземных беспозвоночных – бархатные черви – имеет мягкие, короткие ноги, поддерживаемые гидростатическим скелетом. Проноги, которые есть у некоторых гусениц в дополнение к шести стандартным ногам членистоногих, имеют форму, аналогичную ногам бархатных червей, что указывает на отдаленное общее происхождение.

The legs of tetrapods, the main group of terrestrial vertebrates (which also includes amphibious fish), have internal bones, with externally attached muscles for movement, and the basic form has three key joints: the shoulder joint, the knee joint, and the ankle joint, at which the foot is attached. Within this form there is much variation in structure and shape. An alternative form of vertebrate 'leg' to the tetrapod leg is the fins found on amphibious fish. Also a few tetrapods, such as the macropods, have adapted their tails as additional locomotory appendages. The fundamental form of the vertebrate foot has five digits, however some animals have fused digits, giving them less, and some early fishapods had more; Acanthostega had eight toes. Only ichthyosaurs evolved more than 5 digits within tetrapods, while their transition from land to water again (limb terminations were becoming flippers). Feet have evolved many forms depending on the animal's needs. One key variation is where on the foot the animal's weight is placed. Some vertebrates: amphibians, reptiles, and some mammals such as humans, bears, and rodents, are plantigrade. This means the weight of the body is placed on the heel of the foot, giving it strength and stability. Most mammals, such as cats and dogs, are digitigrade, walking on their toes, giving them what many people mistake as a “backward knee”, which is really their ankle. The extension of the joint helps store momentum and acts as a spring, allowing digitigrade creatures more speed. Digitigrade mammals are also often adept at quiet movement. Birds are also digitigrade. Hooved mammals are known as ungulates, walking on the fused tips of their fingers and toes. This can vary from odd toed ungulates, such as horses, rhinos, and a few wild African ungulates, to even toed ungulates, such as pigs, cows, deer, and goats. Mammals whose limbs have adapted to grab objects have what are called prehensile limbs. This term can be attributed to front limbs as well as tails for animals such as monkeys and some rodents. All animals that have prehensile front limbs are plantigrade, even if their ankle joint looks extended (squirrels are a good example). Among terrestrial invertebrates there are a number of leg forms. The arthropod legs are jointed and supported by hard external armor, with the muscles attached to the internal surface of this exoskeleton. The other group of legged terrestrial invertebrates, the velvet worms, have soft stumpy legs supported by a hydrostatic skeleton. The prolegs that some caterpillars have in addition to their six more standard arthropod legs have a similar form to those of velvet worms, and suggest a distant shared ancestry.

Походка

Животные демонстрируют широкий спектр походки – последовательность постановки и подъема конечностей при движении. Походки можно классифицировать по типу последовательности опоры. У четвероногих животных выделяют три основные категории: ходьба, бег и прыжки. В одной из систем классификации (для лошадей) насчитывается 60 различных вариантов: 37 походки для ходьбы, 14 для бега и 9 для прыжков. Ходьба – наиболее распространенный тип походки, при котором в любой момент времени хотя бы одна конечность находится на земле, и встречается почти у всех животных, передвигающихся на ногах. В широком смысле, бег определяется как фаза движения, когда в определенный момент все конечности одновременно отрываются от земли, образуя фазу полета. Однако, технически, фаза полета наблюдается как при беге (например, при рыси), так и при прыжках (например, при галопе и скачке). Походки, включающие одну или несколько фаз полета, встречаются у многих животных и, по сравнению с ходьбой, являются более быстрыми, но и более энергозатратными способами передвижения. Животные используют различные типы походки в зависимости от скорости, рельефа местности и ситуации. Например, лошади демонстрируют четыре естественные походки: самая медленная – шаг, затем следуют три более быстрые – рысь, галоп и скачка. У животных также могут встречаться необычные походки, используемые эпизодически, например, для движения боком или назад. Основными способами передвижения человека являются двуногая ходьба и бег, но они также используют и другие походки, например, ползание на четвереньках в стесненных условиях. При ходьбе, и для многих бегающих животных, движение конечностей с обеих сторон тела происходит попеременно, то есть в противофазе. Другие животные, такие как лошадь во время галопа или червяк-щетинка, попеременно используют передние и задние конечности. При прыжках все конечности двигаются одновременно, а не попеременно. Как основной способ передвижения, прыжки обычно характерны для двуногих или полудвуногих животных. Среди млекопитающих прыжки широко распространены у кенгуру и их родственников, песчанок, тушканчиков, кенгуровых крыс, прыгающих мышей, песчанок и лемуров-спортсменов. Определенные сухожилия в задних конечностях кенгуру обладают высокой эластичностью, что позволяет им эффективно отталкиваться, сохраняя энергию от прыжка к прыжку, делая прыжки очень энергоэффективным способом передвижения в их среде с ограниченными ресурсами. Прыжки также используются многими мелкими птицами, лягушками, блохами, сверчками, кузнечиками и дафниями (мелкими планктонными ракообразными). Большинство животных двигаются в направлении головы. Однако существуют исключения. Крабы двигаются боком, а голые землекопы, обитающие в узких туннелях, могут двигаться вперед или назад с одинаковой легкостью. Раки могут двигаться назад значительно быстрее, чем вперед. Анализ походки – это изучение способов передвижения у людей и других животных. Это может включать видеосъемку испытуемых с использованием маркеров, установленных на определенных анатомических ориентирах, и измерение силы давления конечностей на поверхность с помощью напольных датчиков (тензодатчиков). Кожные электроды также могут использоваться для измерения мышечной активности.

Animals show a vast range of gaits, the order that they place and lift their appendages in locomotion. Gaits can be grouped into categories according to their patterns of support sequence. For quadrupeds, there are three main categories: walking gaits, running gaits, and leaping gaits. In one system (relating to horses), there are 60 discrete patterns: 37 walking gaits, 14 running gaits, and 9 leaping gaits. Walking is the most common gait, where some feet are on the ground at any given time, and found in almost all legged animals. In an informal sense, running is considered to occur when at some points in the stride all feet are off the ground in a moment of suspension. Technically, however, moments of suspension occur in both running gaits (such as trot) and leaping gaits (such as canter and gallop). Gaits involving one or more moments of suspension can be found in many animals, and compared to walking they are faster but more energetically costly forms of locomotion. Animals will use different gaits for different speeds, terrain, and situations. For example, horses show four natural gaits, the slowest horse gait is the walk, then there are three faster gaits which, from slowest to fastest, are the trot, the canter, and the gallop. Animals may also have unusual gaits that are used occasionally, such as for moving sideways or backwards. For example, the main human gaits are bipedal walking and running, but they employ many other gaits occasionally, including a four legged crawl in tight spaces. In walking, and for many animals running, the motion of legs on either side of the body alternates, i. e. is out of phase. Other animals, such as a horse when galloping, or an inchworm, alternate between their front and back legs. In saltation (hopping) all legs move together, instead of alternating. As a main means of locomotion, this is usually found in bipeds, or semi bipeds. Among the mammals saltation is commonly used among kangaroos and their relatives, jerboas, springhares, kangaroo rats, hopping mice, gerbils, and sportive lemurs. Certain tendons in the hind legs of kangaroos are very elastic, allowing kangaroos to effectively bounce along conserving energy from hop to hop, making saltation a very energy efficient way to move around in their nutrient poor environment. Saltation is also used by many small birds, frogs, fleas, crickets, grasshoppers, and water fleas (a small planktonic crustacean). Most animals move in the direction of their head. However, there are some exceptions. Crabs move sideways, and naked mole rats, which live in tight tunnels and can move backward or forward with equal facility. Crayfish can move backward much faster than they can move forward. Gait analysis is the study of gait in humans and other animals. This may involve videoing subjects with markers on particular anatomical landmarks and measuring the forces of their footfall using floor transducers (strain gauges). Skin electrodes may also be used to measure muscle activity.

Без конечностей

Существует ряд наземных и полуводных позвоночных и беспозвоночных животных, лишенных конечностей. Эти животные, ввиду отсутствия конечностей, используют свое тело для создания тяги. Эти движения иногда называют "скольжением" или "ползанием", хотя ни один из этих терминов не используется в научной литературе формально, а последний также применяется к некоторым животным, передвигающимся на четырех конечностях. Все животные, лишенные конечностей, принадлежат к холоднокровным группам; эндотермических животных, лишенных конечностей, не существует, то есть не существует бескрылых птиц или млекопитающих.

Нижняя поверхность тела

Если для четвероногих млекопитающих важна нога, то для беспоногих животных важна нижняя сторона тела. Некоторые животные, такие как змеи или безногие ящерицы, передвигаются по гладкой сухой брюшной поверхности. У других животных есть различные приспособления, облегчающие передвижение. Моллюски, такие как слизни и улитки, перемещаются по слою слизи, выделяемой их нижней стороной, что уменьшает трение и защищает от повреждений при движении по острым предметам. Дождевые черви имеют небольшие щетинки (сеты), которые цепляются за субстрат и помогают им двигаться. У некоторых животных, например, пиявок, на обоих концах тела есть присоски, позволяющие им перемещаться, попеременно закрепляясь.

Тип перемещения

Некоторые животные без конечностей, такие как пиявки, имеют присоски на обоих концах тела, которые позволяют им двигаться, закрепляя задний конец и затем перемещая вперед передний, который затем закрепляется, а задний конец подтягивается, и так далее. Это называется движением с помощью двух якорей. Так же передвигается и ногастый червь, обхватывая придатки на обоих концах тела. Животные без конечностей могут также двигаться, используя педальные локомоторные волны, волнообразно сокращая нижнюю сторону тела. Это основной способ передвижения моллюсков, таких как слизни и улитки, а также крупных плоских червей, некоторых других червей и даже тюленей без ушных раковин. Волны могут двигаться в направлении, противоположном движению, известные как ретроградные волны, или в том же направлении, что и движение, известные как прямые волны. Дождевые черви двигаются с помощью ретроградных волн, попеременно опухая и сокращаясь по всей длине тела, при этом раздутые участки удерживаются на месте с помощью щетинок. Водные моллюски, такие как лимпеты, которые иногда оказываются вне воды, склонны двигаться с помощью ретроградных волн. Однако наземные моллюски, такие как слизни и улитки, как правило, используют прямые волны. Морские черви и тюлени также используют прямые волны. Большинство змей двигаются, используя латеральную волну, которая проходит вдоль тела змеи в направлении, противоположном движению змеи, и отталкивает змею от неровностей на земле. Для функционирования этого способа передвижения необходимы эти неровности. Другой способ передвижения, прямолинейное движение, иногда используется некоторыми змеями, особенно крупными, такими как питоны и удавы. Здесь крупные чешуи на нижней стороне тела, известные как щитки, используются для отталкивания назад и вниз. Это эффективно на плоской поверхности и используется для медленного, бесшумного передвижения, например, при подкрадывании к добыче. Змеи используют движение, напоминающее гармошку, для медленного передвижения в туннелях, попеременно опираясь разными частями тела на стенки. Наконец, змеи семейства Caenophidia используют быстрый и необычный способ передвижения, известный как боковое скольжение по песку или рыхлой почве. Змея циклически выбрасывает переднюю часть тела в направлении движения и выравнивает заднюю часть тела поперек направления движения.

Some limbless animals, such as leeches, have suction cups on either end of their body, which allow them to move by anchoring the rear end and then moving forward the front end, which is then anchored and then the back end is pulled in, and so on. This is known as two anchor movement. A legged animal, the inchworm, also moves like this, clasping with appendages at either end of its body. Limbless animals can also move using pedal locomotory waves, rippling the underside of the body. This is the main method used by molluscs such as slugs and snails, and also large flatworms, some other worms, and even earless seals. The waves may move in the opposite direction to motion, known as retrograde waves, or in the same direction as motion, known as direct waves. Earthworms move by retrograde waves alternatively swelling and contracting down the length of their body, the swollen sections being held in place using setae. Aquatic molluscs such as limpets, which are sometimes out of the water, tend to move using retrograde waves. However, terrestrial molluscs such as slugs and snails tend to use direct waves. Lugworms and seals also use direct waves. Most snakes move using lateral undulation where a lateral wave travels down the snake's body in the opposite direction to the snake's motion and pushes the snake off irregularities in the ground. This mode of locomotion requires these irregularities to function. Another form of locomotion, rectilinear locomotion, is used at times by some snakes, especially large ones such as pythons and boa. Here large scales on the underside of the body, known as scutes are used to push backwards and downwards. This is effective on a flat surface and is used for slow, silent movement, such as when stalking prey. Snakes use concertina locomotion for moving slowly in tunnels, here the snake alternates in bracing parts of its body on it surrounds. Finally the caenophidian snakes use the fast and unusual method of movement known as sidewinding on sand or loose soil. The snake cycles through throwing the front part of its body in the direction of motion and bringing the back part of its body into line crosswise.

Прокат

Хотя животные никогда не эволюционировали колеса для передвижения, небольшое число животных время от времени передвигается, перекатываясь всем телом. Животных, использующих перекатывание, можно разделить на тех, кто перекатывается под действием силы тяжести или ветра, и тех, кто перекатывается, используя собственную силу.

Гравитация или ветер

Саламандра с перепончатыми лапами, вид саламандр, обитает на крутых склонах гор Сьерра-Невада. При беспокойстве или испуге она сворачивается в шар, что часто приводит к скатыванию вниз по склону. Жаба-каменная (Oreophrynella nigra) живёт на вершинах тепуи в высокогорьях Гвианы в Южной Америке. При угрозе, часто со стороны тарантулов, она скручивается в шар и, как правило, находясь на склоне, скатывается вниз под действием силы тяжести, подобно свободному камню. Кольцевые пауки (Carparachne spp.), обитающие в пустыне Намиб, активно скатываются вниз по песчаным дюнам. Это действие позволяет им успешно спасаться от хищников, таких как тарантуловые осы (Pompilidae), которые откладывают яйца в парализованного паука, чтобы их личинки могли питаться после вылупления. Пауки переворачиваются на бок и затем кувыркаются, опираясь на согнутые ноги. Вращение происходит быстро: золотой кольцевой паук (Carparachne aureoflava) может совершать до 20 оборотов в секунду, перемещаясь с высокой скоростью. Личинки тигрового жука, почувствовав угрозу, подбрасывают себя в воздух и скручиваются в колесо, которое ветер подхватывает, часто поднимая вверх по склону на значительное расстояние и с большой скоростью. Они также могут обладать некоторой способностью управлять своим движением в таком состоянии. Панголины, млекопитающие, покрытые толстыми чешуями, при опасности сворачиваются в плотный шар. Сообщается, что панголины скатываются от опасности как под действием силы тяжести, так и самостоятельно. Один панголин в гористой местности Суматры, спасаясь от исследователя, побежал к краю склона, свернулся в шар и скатился вниз, проламываясь сквозь растительность и преодолев приблизительно или более 10 метров за 10 секунд.

Самообогащаемые

Когда на гусениц матовой жемчужницы, Pleuroptya ruralis, нападают, они касаются головой хвоста и перекатываются назад, совершая до 5 оборотов со скоростью примерно в 40 раз превышающей обычную. Также сообщалось, что панголины отскакивают от опасности, используя собственные силы. Исследователь львов, работавший в африканской Серенгети, наблюдал, как группа львов окружила панголина, но не смогла ухватить его, когда он свернулся в шар, и поэтому львы сидели вокруг, ожидая и дремав. Окруженный львами, панголин слегка разворачивался и толкался, чтобы перекатиться на некоторое расстояние, и, повторяя это несколько раз, мог уйти достаточно далеко от львов, чтобы быть в безопасности. Такой способ передвижения позволял панголину преодолевать расстояние, оставаясь в защитном бронированном шаре. Марокканские пауки-флик-флаки, будучи спровоцированными или ощущая угрозу, могут спасаться бегством, удвоив свою обычную скорость, совершая перевороты вперед или назад, напоминающие акробатические движения флик-флак.

Пределы и крайности

Самым быстрым наземным животным является гепард, способный развивать максимальную скорость спринта около 104 км/ч (64 мили/ч). Самая быстрая бегающая ящерица – чёрная игуана, зафиксированная со скоростью до 34,9 км/ч (21,7 мили/ч).