Жануарлардың құрлықта қозғалу қабілеті

Кіріспе

Құрлықтағы қозғалыс жануарлардың су ортасынан құрлық ортасына бейімделуімен қатар дамыды. Құрлықта қозғалу суда қозғалудан өзгеше мәселелер тудырады, өйткені үйкеліс азайғаннан кейін гравитацияның әсері күшейеді. Эволюциялық таксономия тұрғысынан қарағанда, құрлықтағы жануарлардың қозғалуының үш негізгі түрі бар:
аяқты – қосалқы мүшелерді пайдалана отырып қозғалу
аяқсыз қозғалыс – аяқтарсыз қозғалу, негізінен дененің өзін итеру құрылымы ретінде пайдалану.
айналу – денені субстрат үстінде айналдыру.

Кейбір жер бедерлері мен құрлық беттері қозғалыстың басқа стильдерін қажет етеді немесе мүмкіндік береді. Сырғалқы беттерде (мұз бен қар сияқты) қозғалысқа сырғу компоненті қосылуы мүмкін, онда орналасу потенциалды энергиямен көмектеседі, ал дөңгелек беттерде (құм немесе қиыршық тас сияқты) үйкеліс төмен, бірақ тұрақтап алу қиын. Адамдар, әсіресе, мұз конькилері, шаңғылар және сырғанақтар арқылы құрлықтағы қар мен мұз үстінде сырғанауға бейімделген. Мұз түлкілері мен пингвиндер сияқты полярлық климатқа бейімделген су жануарлары да өздерінің қозғалыс репертуарының бір бөлігі ретінде мұз бен қардың сырғалқылығын пайдаланады. Бобрлер көлге немесе тоғанға өтетін кезде қысқа қашықтыққа "бобр сырғанағы" деп аталатын лайлы беткейді пайдаланады. Адамның лайда қозғалу қабілеті тістілерді пайдалану арқылы жақсарады. Кейбір жыландар құмда немесе дөңгелек топырақта қозғалғанда ерекше қозғалыс әдісін қолданады – бүйірмен сырғанау. Құрлықтағы лайлы ағындарға түскен жануарлар еріксіз қозғалысқа ұшырайды; бұл өз күшімен шектеулі қозғалыс қабілеті бар түрлердің таралуына пайдалы болуы мүмкін. Теңіз немесе әуе арқылы қарағанда құрлықта пассивті қозғалыс мүмкіндігі аз, бірақ бұл мақсатта паразиттік (тегіс жүру) бар, басқа да мекендеу орындарындағыдай. Көптеген маймылдар мен гориллер түрлері ағашқа қарай қозғалудың брахиация деп аталатын түрін қолданады, онда алдыңғы аяқтары негізгі итеруші күш болып табылады. Гимнастика спортының теңдессіз таяқша элементтерінің кейбіреулері брахиацияға ұқсас, бірақ көптеген ересек адамдар брахиацияны ұстап тұру үшін қажетті дене күшіне ие емес. Көптеген басқа құйрықты ағаш жануарлары құйрықтарын қозғалыс репертуарына енгізеді, тіпті олардың кішігірім компоненті ретінде болса да. Дөңгелек емес, тік беттерде қозғалу үшін шеберлік және динамикалық тепе-теңдік қажет, бұл "беті берік" деп аталады. Тау ешкілері таудың тік беткейлерін өтуімен танымал, онда ең кішкентай қате қадам өлімге әкелуі мүмкін. Көптеген жануарлар өз балаларын қауіпсіз тасымалдау үшін кейде қозғалуға мәжбүр болады. Көбінесе бұл міндетті ересек аналар орындайды. Кейбір түрлер өздерінің аяқтарын пайдаланбай, өз балаларын тасымалдау үшін арнайы бейімделген, мысалы, арнайы қаптары бар сүтқоректілер. Басқа түрлерде жас балапандар анасының арқасында жүреді, ал ұрпақ инстинктивті жабысу мінез-құлқына ие. Көптеген түрлер өздерінің қозғалыс репертуарының құрамдас бөлігі ретінде арнайы тасымалдау мінез-құлқын қамтиды, мысалы, дөңгелек құртты дөңгелектеп жүрген қоңыз, ол дөңгелектеу және аяқтарға негізделген элементтерді біріктіреді. Осы мақаланың қалған бөлігі таксономиялық тұрғыдан құрлықтағы қозғалысқа байланысты анатомиялық және физиологиялық айырмашылықтарға назар аударады.

Some terrains and terrestrial surfaces permit or demand alternative locomotive styles. A sliding component to locomotion becomes possible on slippery surfaces (such as ice and snow), where location is aided by potential energy, or on loose surfaces (such as sand or scree), where friction is low but purchase (traction) is difficult. Humans, especially, have adapted to sliding over terrestrial snowpack and terrestrial ice by means of ice skates, snow skis, and toboggans. Aquatic animals adapted to polar climates, such as ice seals and penguins also take advantage of the slipperiness of ice and snow as part of their locomotion repertoire. Beavers are known to take advantage of a mud slick known as a "beaver slide" over a short distance when passing from land into a lake or pond. Human locomotion in mud is improved through the use of cleats. Some snakes use an unusual method of movement known as sidewinding on sand or loose soil. Animals caught in terrestrial mudflows are subject to involuntary locomotion; this may be beneficial to the distribution of species with limited locomotive range under their own power. There is less opportunity for passive locomotion on land than by sea or air, though parasitism (hitchhiking) is available toward this end, as in all other habitats. Many species of monkeys and apes use a form of arboreal locomotion known as brachiation, with forelimbs as the prime mover. Some elements of the gymnastic sport of uneven bars resemble brachiation, but most adult humans do not have the upper body strength required to sustain brachiation. Many other species of arboreal animal with tails will incorporate their tails into the locomotion repertoire, if only as a minor component of their suspensory behaviors. Locomotion on irregular, steep surfaces require agility and dynamic balance known as sure footedness. Mountain goats are famed for navigating vertiginous mountainsides where the least misstep could lead to a fatal fall. Many species of animals must sometimes locomote while safely conveying their young. Most often this task is performed by adult females. Some species are specially adapted to conveying their young without occupying their limbs, such as marsupials with their special pouch. In other species, the young are carried on the mother's back, and the offspring have instinctual clinging behaviours. Many species incorporate specialized transportation behaviours as a component of their locomotion repertoire, such as the dung beetle when rolling a ball of dung, which combines both rolling and limb based elements. The remainder of this article focuses on the anatomical and physiological distinctions involving terrestrial locomotion from the taxonomic perspective.

Аяқты қозғалыс

Қосымша денелердегі қозғалыс – құрлықта қозғалудың ең көп таралған түрі. Бұл омыртқалылар мен буынтық аяқтылар сияқты, көптеген құрлықта тіршілік ететін өкілдері бар екі ірі топтың негізгі қозғалыс нысаны болып табылады. Аяқтармен қозғалудың маңызды аспектілері – дене күйі (дене аяқтармен қалай тіреледі), аяқтардың саны және аяқ пен табақтың функционалдық құрылымы. Сонымен қатар, жүріс түрлері де көп, мысалы, жүру, жүгіру немесе секіру сияқты, қозғалыс үшін аяқтарды қозғаудың әртүрлі тәсілдері бар.

Дұрысы

Аяқтарды қозғалыс үшін әртүрлі жолдармен пайдалануға болады: дене күйі, аяқтармен тіреу тәсілі маңызды. Омыртқалы жануарлар өздерін аяқтарымен тіреудің үш негізгі тәсілі бар: жайылып тұру, жартылай тік және толық тік. Кейбір жануарлар дене күйінің механикалық артықшылықтарына байланысты, әртүрлі жағдайларда әртүрлі дене күйлерін қолдануы мүмкін. Тұрудың энергетикалық шығындары арасында ешқандай айырмашылық байқалмайды. "Жайылып тұру" ең алғашқы күй, және осыдан басқа аяқтардың пішіндері пайда болған. Жоғарғы аяқтар көбінесе көлденең ұсталады, ал төменгі аяқтар тік болады, бірақ ірі жануарларда жоғарғы аяқтың бұрышы айтарлықтай ұлғаюы мүмкін. Денесі жерге сүйреліп қозғалуы мүмкін, мысалы, саламандраларда, немесе монитор кесірткелерінде жоғары көтерілуі мүмкін. Бұл күй әдетте жүгіру қозғалысымен байланысты, ал қозғалыс кезінде қадам ұзындығын арттыру үшін дене бүйірден бүйірге иіледі. Барлық аяқты бауырымен жорғалаушылар мен саламандралар, сондай-ақ, бауырымен жорғалаушы жабайылар мен бақалардың бірнеше түрлері осы күйді пайдаланады. Омыртқасыздардың ішінде, ең алуан түрлі жануарлар тобын қамтитын бунақденелілердің көпшілігінде де жайылып тұруға ұқсас күй байқалады. Сонымен қатар, кейбір осьтібалықтардың (мысалы, Pinnoctopus туысы) денесін қолшатырларымен сүйреп, қысқа қашықтыққа жерді сүйреуі мүмкін екендігі туралы айғақтар бар (мысалы, тас тоғандары арасында жемді қуу үшін) – мұны бейнежазбаларда да көруге болады. Жартылай тік күйді, өте жоғары жайылып тұру деп қарастыру дұрыс. Бұл қозғалыс түрі көбінесе монитор кесірткелері мен тегустар сияқты ірі кесірткелерде кездеседі. Сүтқоректілер мен құстар әдетте толық тік күйде болады, бірақ әрқайсысы оны жеке дамытқан. Бұл топтарда аяқтар дене астына орналасады. Бұл көбінесе эндотермияның эволюциясымен байланысты, себебі ол тасымалдаушының шектеуінен аулақ болып, ұзаққа созылған белсенділікке мүмкіндік береді. Толық тік күй міндетті түрде "ең дамыған" күй емес; дәлелдер крокодилдердің толық тік аяқтары бар ата-бабаларынан алдыңғы аяқтарында жартылай тік күйге көшкенін көрсетеді, бұл негізінен су ортасына бейімделудің нәтижесінде болған, бірақ олардың артқы аяқтары әлі де толық тік күйде сақталады. Мысалы, мезозой дәуірінде өмір сүрген ежелгі крокодил Erpetosuchus толық тік күйде болып, құрлықта өмір сүрген деп есептеледі.

Appendages can be used for movement in a lot of ways: the posture, the way the body is supported by the legs, is an important aspect. There are three main ways in which vertebrates support themselves with their legs – sprawling, semi erect, and fully erect. Some animals may use different postures in different circumstances, depending on the posture's mechanical advantages. There is no detectable difference in energetic cost between stances. The "sprawling" posture is the most primitive, and is the original limb posture from which the others evolved. The upper limbs are typically held horizontally, while the lower limbs are vertical, though upper limb angle may be substantially increased in large animals. The body may drag along the ground, as in salamanders, or may be substantially elevated, as in monitor lizards. This posture is typically associated with trotting gaits, and the body flexes from side to side during movement to increase step length. All limbed reptiles and salamanders use this posture, as does the platypus and several species of frogs that walk. Unusual examples can be found among amphibious fish, such as the mudskipper, which drag themselves across land on their sturdy fins. Among the invertebrates, most arthropods – which includes the most diverse group of animals, the insects – have a stance best described as sprawling. There is also anecdotal evidence that some octopus species (such as the genus Pinnoctopus) can also drag themselves across land a short distance by hauling their body along by their tentacles (for example to pursue prey between rockpools) – there may be video evidence of this. The semi erect posture is more accurately interpreted as an extremely elevated sprawling posture. This mode of locomotion is typically found in large lizards such as monitor lizards and tegus. Mammals and birds typically have a fully erect posture, though each evolved it independently. In these groups the legs are placed beneath the body. This is often linked with the evolution of endothermy, as it avoids Carrier's constraint and thus allows prolonged periods of activity. The fully erect stance is not necessarily the "most evolved" stance; evidence suggests that crocodilians evolved a semi erect stance in their forelimbs from ancestors with fully erect stance as a result of adapting to a mostly aquatic lifestyle, though their hindlimbs are still held fully erect. For example, the mesozoic prehistoric crocodilian Erpetosuchus is believed to have had a fully erect stance and been terrestrial.

Аяқ саны

Жылжымалы мүшелерінің саны жануарлар арасында кең ауқымды, және кейде бір жануар әртүрлі жағдайларда аяқтарының әртүрлі санын пайдалана алады. Бір аяқпен қозғалуға ең лайықты үміткер – springtail, ол әдетте алты аяқты болса да, қауіптен қашу үшін денесінің астынан жылдам ашылатын, құйрық тәрізді екі бөлікті құрал – furculaсын пайдаланады. Көптеген түрлер екі аяқпен қозғалады, яғни екі аяқты. Тек құстар ғана толығымен екі аяқты, олардың қозғалысы ауыспалы немесе секіріп жүру болып келеді. Сондай-ақ, екі аяқты сүтқоректілер де бар. Олардың көпшілігі секіріп қозғалады – оның ішінде кенгурулар және әртүрлі секіріп жүретін кеміргіштер сияқты макроподтар. Адамдар мен жер асты панголині сияқты кейбір сүтқоректілер ғана ауыспалы екі аяқты қозғалыс көрсетеді. Адамдарда екі аяқтылық алға қарай құлау кезінде гравитация күшін пайдалану арқасында пайда болады. Бұл екі аяқтылық энергияны үнемдеуге мүмкіндік береді. Қақағаздар мен кейбір кесірткелер де екі артқы аяғымен жүгіре алады. Құстардан басқа, аяқтары бар құрлықтағы омыртқалылардың көпшілігі – төрт аяқты, сүтқоректілер, бауырымен жорғалаушылар және қосмекенділер әдетте төрт аяқпен қозғалады. Төрт аяқты қозғалыс түрлері көптеген. Жер бетіндегі жануарлардың ең алуан түрлі тобы – жәндіктер, олар гексаподтар деп аталатын үлкен таксонға жатады, олардың көпшілігі алты аяқпен жүріп, алты аяқпен тұрады. Жәндіктер арасындағы ерекшеліктерге намаз оқып жүретін құлшайырлар мен су шаяндары жатады, олардың алдыңғы екі аяғы ұстап алу үшін бейімделген төрт аяқты жануарлар, Lycaenidae (көк және шашты көлемдер) сияқты кейбір көлемдер тек төрт аяқты қолданады, ал жәндіктердің кейбір личинкалары аяқтары жоқ (мысалы, құрттар) немесе қосымша проногилері (мысалы, сіркеліктер) болуы мүмкін. Өрмектер және олардың көптеген туыстары сегіз аяқпен қозғалады – олар сегіз аяқты. Дегенмен, кейбір жануарлар одан да көп аяқпен қозғалады. Құрлықтағы қаңқалы жануарлардың саны он төрт аяқты ағаш құрттарында болуы мүмкін. Сондай-ақ, бұрын айтқандай, жәндіктердің кейбір личинкалары, мысалы, кеміргіштер мен пилқұйрық личинкалары, жәндіктердегі әдеттегі алты аяққа қоса бес (кеміргіштер) немесе тоғыз (пилқұйрықтар) қосымша ет тәрізді проногилері болады. Кейбір омыртқасыз жануарлардың аяқтары көбірек болады, ерекше қайың құртының денесінің ұзындығы бойында тұмысы бар, бірнеше ондаған аяқ жұптары бар. Жүзбайлықтардың дене сегментіне бір жұп аяғы бар, әдетте 50 аяғы бар, бірақ кейбір түрлерінде 200-ден астам болады. Жер бетіндегі ең көп аяқты жануарлар – мыңжаяқтылар. Олардың дене сегментіне екі жұп аяғы бар, жалпы түрлері 80 мен 400 аяқ аралығында болады, сирек кездесетін Illacme plenipes түрінде 750 аяққа дейін жетеді. Көп аяқты жануарлар оларды метахрондық ырғақпен қозғайды, бұл олардың аяқтарының қатары бойымен алға немесе артқа қарай қозғалыс толқындары пайда болады. Мыңжаяқтылар, сіркеліктер және кейбір кішкентай жүзқаяқтар аяқ толқындарымен алға қарай қозғалады, ал үлкен жүзқаяқтар аяқ толқындарымен артқа қарай қозғалады.

The number of locomotory appendages varies much between animals, and sometimes the same animal may use different numbers of its legs in different circumstances. The best contender for unipedal movement is the springtail, which while normally hexapedal, hurls itself away from danger using its furcula, a tail like forked rod that can be rapidly unfurled from the underside of its body. A number of species move and stand on two legs, that is, they are bipedal. The group that is exclusively bipedal is the birds, which have either an alternating or a hopping gait. There are also a number of bipedal mammals. Most of these move by hopping – including the macropods such as kangaroos and various jumping rodents. Only a few mammals such as humans and the ground pangolin commonly show an alternating bipedal gait. In humans, alternating bipedalism is characterized by a bobbing motion, which is due to the utilization of gravity when falling forward. This form of bipedalism has demonstrated significant energy savings. Cockroaches and some lizards may also run on their two hind legs. With the exception of the birds, terrestrial vertebrate groups with legs are mostly quadrupedal – the mammals, reptiles, and the amphibians usually move on four legs. There are many quadrupedal gaits. The most diverse group of animals on earth, the insects, are included in a larger taxon known as hexapods, most of which are hexapedal, walking and standing on six legs. Exceptions among the insects include praying mantises and water scorpions, which are quadrupeds with their front two legs modified for grasping, some butterflies such as the Lycaenidae (blues and hairstreaks) which use only four legs, and some kinds of insect larvae that may have no legs (e. g., maggots), or additional prolegs (e. g., caterpillars). Spiders and many of their relatives move on eight legs – they are octopedal. However, some creatures move on many more legs. Terrestrial crustaceans may have a fair number – woodlice having fourteen legs. Also, as previously mentioned, some insect larvae such as caterpillars and sawfly larvae have up to five (caterpillars) or nine (sawflies) additional fleshy prolegs in addition to the six legs normal for insects. Some species of invertebrate have even more legs, the unusual velvet worm having stubby legs under the length of its body, with around several dozen pairs of legs. Centipedes have one pair of legs per body segment, with typically around 50 legs, but some species have over 200. The terrestrial animals with the most legs are the millipedes. They have two pairs of legs per body segment, with common species having between 80 and 400 legs overall – with the rare species Illacme plenipes having up to 750 legs. Animals with many legs typically move them in metachronal rhythm, which gives the appearance of waves of motion travelling forward or backward along their rows of legs. Millipedes, caterpillars, and some small centipedes move with the leg waves travelling forward as they walk, while larger centipedes move with the leg waves travelling backward.

Аяқ пен аяқ құрылымы

Тетраподтардың аяқтары, құрлықтағы омыртқалы жануарлардың негізгі тобының (оларға екімекенді балықтар да кіреді) құрамында, ішкі сүйектері болады, ал қозғалыс үшін сырттан бұлшық еттері бекітіледі. Негізгі пішімі үш маңызды буыннан тұрады: иық буыны, тізе буыны және білезік буыны, оған аяқ тіркеледі. Осы пішіннің құрылымы мен нысаны әртүрлі болады. Төрт аяқты омыртқалылардың "аяғының" баламасы – екімекенді балықтардың қанаттары. Сонымен қатар, макроподтар сияқты кейбір тетраподтар, қосымша қозғалыс мүшесі ретінде құйрықтарын бейімдеген. Омыртқалылардың аяғының негізгі пішімі бес саусақтан тұрады, бірақ кейбір жануарлардың саусақтары бірігіп, олардың саны азаяды, ал кейбір ерте балық-омыртқалыларда олар көбірек болған; Акантостегада сегіз саусақ болған. Тек иктиозаврлар ғана тетраподтардың ішінде 5 саусақтан асып кеткен, олардың құрлықтан суға қайта оралуы кезінде (аяқтардың ұшы қанатқа айналды). Аяқтар жануардың қажеттіліктеріне қарай көптеген пішіндерге ие болған. Бір маңызды айырмашылық – жануардың салмағы аяқтың қай бөлігіне түсетіні. Кейбір омыртқалылар: екімекенділер, жорғалаушылар және адамдар, аюлар, кеміргіштер сияқты кейбір сүтқоректілер – табанды жүреді. Бұл дене салмағының аяқтың өкшесіне түсуін білдіреді, бұл оған күш пен тұрақтылық береді. Көптеген сүтқоректілер, мысықтар мен иттің сияқты, саусақтарымен жүреді, бұл көптеген адамдардың "кері тізе" деп қате санайтын нәрсені тудырады, бірақ ол шын мәнінде олардың білезігі. Буынның созылуы инерцияны сақтауға көмектеседі және серіпкі ретінде әрекет етеді, саусақпен жүретін жануарларға жылдамдық береді. Саусақпен жүретін сүтқоректілер көбінесе тыныш қозғалысқа да бейім. Құстар да саусақпен жүреді. Тұяқты сүтқоректілер тұяқтылар деп аталады, олар саусақтары мен аяқтарының ұштарында жүреді. Бұл жылқы, мүйізтұмсық, кейбір жабайы африкалық тұяқтылар сияқты, бір тұяқты тұяқтылардан, шошқа, сиыр, бұғы, ешкі сияқты жұп тұяқты тұяқтыларға дейін өзгереді. Заттарды ұстауға бейімделген сүтқоректілерде тұтқалайтын аяқтар болады. Бұл термин маймылдар мен кейбір кеміргіштер сияқты жануарлардың алдыңғы аяқтарына да, құйрықтарына да қатысты. Алдыңғы аяқтары бар барлық жануарлар табанды жүреді, тіпті олардың білезік буыны созылған сияқты болса да (бұрандар жақсы мысал). Құрлықтағы омыртқасыз жануарлардың арасында көптеген аяқ пішіндері бар. Бунақденелілердің аяқтары буынды және қатты сыртқы қабықпен қамтамасыз етілген, ал бұлшық еттері осы экзоскелеттің ішкі бетіне бекітілген. Аяқты құрлықтағы омыртқасыздардың екінші тобы – барқыт құрттар – гидростатикалық қаңқамен тірелетін жұмсақ, қысқа аяқтары бар. Кейбір көбелектердің алты стандартты буыннан басқа қосымша аяқтары (пролегтер) бар, олардың пішіні барқыт құрттардың пішініне ұқсас және алыс ортақ тегін көрсетеді.

The legs of tetrapods, the main group of terrestrial vertebrates (which also includes amphibious fish), have internal bones, with externally attached muscles for movement, and the basic form has three key joints: the shoulder joint, the knee joint, and the ankle joint, at which the foot is attached. Within this form there is much variation in structure and shape. An alternative form of vertebrate 'leg' to the tetrapod leg is the fins found on amphibious fish. Also a few tetrapods, such as the macropods, have adapted their tails as additional locomotory appendages. The fundamental form of the vertebrate foot has five digits, however some animals have fused digits, giving them less, and some early fishapods had more; Acanthostega had eight toes. Only ichthyosaurs evolved more than 5 digits within tetrapods, while their transition from land to water again (limb terminations were becoming flippers). Feet have evolved many forms depending on the animal's needs. One key variation is where on the foot the animal's weight is placed. Some vertebrates: amphibians, reptiles, and some mammals such as humans, bears, and rodents, are plantigrade. This means the weight of the body is placed on the heel of the foot, giving it strength and stability. Most mammals, such as cats and dogs, are digitigrade, walking on their toes, giving them what many people mistake as a “backward knee”, which is really their ankle. The extension of the joint helps store momentum and acts as a spring, allowing digitigrade creatures more speed. Digitigrade mammals are also often adept at quiet movement. Birds are also digitigrade. Hooved mammals are known as ungulates, walking on the fused tips of their fingers and toes. This can vary from odd toed ungulates, such as horses, rhinos, and a few wild African ungulates, to even toed ungulates, such as pigs, cows, deer, and goats. Mammals whose limbs have adapted to grab objects have what are called prehensile limbs. This term can be attributed to front limbs as well as tails for animals such as monkeys and some rodents. All animals that have prehensile front limbs are plantigrade, even if their ankle joint looks extended (squirrels are a good example). Among terrestrial invertebrates there are a number of leg forms. The arthropod legs are jointed and supported by hard external armor, with the muscles attached to the internal surface of this exoskeleton. The other group of legged terrestrial invertebrates, the velvet worms, have soft stumpy legs supported by a hydrostatic skeleton. The prolegs that some caterpillars have in addition to their six more standard arthropod legs have a similar form to those of velvet worms, and suggest a distant shared ancestry.

Жүріс-тұрысы

Жануарлар әр түрлі қимыл-қозғалыс түрлерін көрсетеді, яғни қозғалыс кезінде олардың қосалқы мүшелерін қалай қойып, көтеретінін. Қимыл-қозғалыс түрлерін тірек тізбегінің үлгілеріне қарай санаттарға бөлуге болады. Төрт аяқты жануарлар үшін үш негізгі санат бар: жүріс, жүгіру және секіру. Бір жүйеде (аттарға қатысты) 60 түрлі үлгі тіркелген: 37 – жүріс, 14 – жүгіру, 9 – секіру. Жүріс – ең көп таралған қимыл-қозғалыс түрі, онда әр уақытта бірнеше аяқ жерде болады және ол дерлік барлық аяқты жануарларда кездеседі. Жүгіру, дәстүрлі мағынада, қадамның кейбір сәттерінде барлық аяқтардың бір уақытта жерден көтеріліп, тоқтап тұруымен сипатталады. Дегенмен, техникалық тұрғыдан алғанда, тоқтап тұру жүгіру (мысалы, алқынып жүру) және секіру (мысалы, кантер мен галоп) қимыл-қозғалыс түрлерінде де болады. Көптеген жануарларда бір немесе бірнеше тоқтап тұру сәтін қамтитын қимыл-қозғалыс түрлерін кездестіруге болады, олар жүрумен салыстырғанда жылдам, бірақ энергияны көп жұмсайтын қозғалыс түрлері. Жануарлар әртүрлі жылдамдыққа, жерге және жағдайларға қарай әртүрлі қимыл-қозғалыс түрлерін қолданады. Мысалы, жылқылар төрт табиғи қимыл-қозғалыс түрін көрсетеді: ең баяу қимыл – жүру, одан кейін жылдамдық бойынша алқынып жүру, кантер және галоп. Жануарлар кейде ерекше қимыл-қозғалыс түрлерін де қолданады, мысалы, бүйірге немесе артқа қарай қозғалу үшін. Адамның негізгі қимыл-қозғалыс түрлері – екі аяқпен жүру және жүгіру, бірақ олар тығыз кеңістікте төрт аяқпен жүгіру сияқты басқа да көптеген қимыл-қозғалыс түрлерін кейде қолданады. Жүру кезінде және көптеген жануарлар жүгіргенде дене екі жағындағы аяқтардың қозғалысы кезектеседі, яғни фазадан тыс болады. Ал басқа жануарлар, мысалы, шауып келе жатқан жылқы немесе құрт, алдыңғы және артқы аяқтарын кезектестіре қозғалтады. Салтатта (секіру) барлық аяқтар бірге қозғалады, кезектеспейді. Бұл қимыл-қозғалыс түрі көбінесе екі аяқты немесе жартылай екі аяқты жануарларда кездеседі. Сүтқоректілер арасында кенгурулар мен олардың туыстары, еркек, көктемгі шошқа, кенгуру тышқандары, секіруші тышқандар, гербилер және спорттық лемурлар секіруді жиі қолданады. Кенгурулардың артқы аяқтарындағы белгілі бір сіңірлер өте серпімді, бұл кенгуруларға секіру арқылы энергияны үнемдеуге және қоректік заттарға кедей ортада тиімді қозғалуға мүмкіндік береді. Секіруді көптеген ұсақ құстар, бақалар, құрттар, шегірткелер, су құрттары (кішкентай планктондық қабықтылар) да қолданады. Көптеген жануарлар өздерінің басының бағытында қозғалады. Алайда, кейбір ерекшеліктер бар. Қашарлар бүйірге қарай қозғалады, ал жалаңаш түлкілер тығыз туннельдерде өмір сүреді және алға да, артқа да бірдей оңайлықпен қозғала алады. Крайфш алға қарағанда артқа тез қозғала алады. Қимыл-қозғалысты талдау – адам және басқа жануарлардағы қимыл-қозғалысты зерттеу. Бұл үшін субъектілердің белгілі бір анатомиялық нүктелеріне маркерлер қойып, оларды бейнеге түсіру және едендегі түрлендіргіштерді (деформация өлшегіштерін) қолдана отырып, олардың аяқтарының күшін өлшеу қажет болуы мүмкін. Бұлшықет белсенділігін өлшеу үшін тері электродтарын да қолдануға болады.

Animals show a vast range of gaits, the order that they place and lift their appendages in locomotion. Gaits can be grouped into categories according to their patterns of support sequence. For quadrupeds, there are three main categories: walking gaits, running gaits, and leaping gaits. In one system (relating to horses), there are 60 discrete patterns: 37 walking gaits, 14 running gaits, and 9 leaping gaits. Walking is the most common gait, where some feet are on the ground at any given time, and found in almost all legged animals. In an informal sense, running is considered to occur when at some points in the stride all feet are off the ground in a moment of suspension. Technically, however, moments of suspension occur in both running gaits (such as trot) and leaping gaits (such as canter and gallop). Gaits involving one or more moments of suspension can be found in many animals, and compared to walking they are faster but more energetically costly forms of locomotion. Animals will use different gaits for different speeds, terrain, and situations. For example, horses show four natural gaits, the slowest horse gait is the walk, then there are three faster gaits which, from slowest to fastest, are the trot, the canter, and the gallop. Animals may also have unusual gaits that are used occasionally, such as for moving sideways or backwards. For example, the main human gaits are bipedal walking and running, but they employ many other gaits occasionally, including a four legged crawl in tight spaces. In walking, and for many animals running, the motion of legs on either side of the body alternates, i. e. is out of phase. Other animals, such as a horse when galloping, or an inchworm, alternate between their front and back legs. In saltation (hopping) all legs move together, instead of alternating. As a main means of locomotion, this is usually found in bipeds, or semi bipeds. Among the mammals saltation is commonly used among kangaroos and their relatives, jerboas, springhares, kangaroo rats, hopping mice, gerbils, and sportive lemurs. Certain tendons in the hind legs of kangaroos are very elastic, allowing kangaroos to effectively bounce along conserving energy from hop to hop, making saltation a very energy efficient way to move around in their nutrient poor environment. Saltation is also used by many small birds, frogs, fleas, crickets, grasshoppers, and water fleas (a small planktonic crustacean). Most animals move in the direction of their head. However, there are some exceptions. Crabs move sideways, and naked mole rats, which live in tight tunnels and can move backward or forward with equal facility. Crayfish can move backward much faster than they can move forward. Gait analysis is the study of gait in humans and other animals. This may involve videoing subjects with markers on particular anatomical landmarks and measuring the forces of their footfall using floor transducers (strain gauges). Skin electrodes may also be used to measure muscle activity.

Қалшысыз қозғалыс

Жер бетінде және суда тіршілік ететін аяқсыз омыртқалы және омыртқасыз жануарлар бар. Бұл жануарлар, аяқтарының болмауына байланысты, қозғалу күшін тудыру үшін денелерін пайдаланады. Бұл қозғалыстар кейде "сырғанау" немесе "сүрелеу" деп аталады, бірақ ешқайсысы ғылыми әдебиетте ресми түрде қолданылмайды, ал соңғы терминді кейбір жануарлардың төрт аяғымен жүруіне де қолданады. Барлық аяқсыз жануарлар суыққанды топтардан шыққан; жылуқанды аяқсыз жануарлар жоқ, яғни аяқсыз құстар мен сүтқоректілер кездеспейді.

Дененің төменгі беткі қабаты

Аяқты сүтқоректілер үшін аяқ маңызды болса, аяқсыз жануарлар үшін дененің төменгі жағы маңызды. Жыландар мен аяқсыз кесірткелер сияқты кейбір жануарлар тегіс, құрғақ қоршауымен қозғалады. Басқа жануарлардың қозғалысына көмектесетін әртүрлі ерекшеліктері бар. Шұңғырлар мен бұқақтар сияқты моллюскалар дененің төменгі жағынан шығарылатын шырыш қабатында қозғалады, бұл сүрінуді азайтады және өткір заттардан қозғалғанда жарақат алудан сақтайды. Жер құрттарында субстратқа ілініп, қозғалуға көмектесетін кішкентай қылшақтар (сеталар) болады. Қантұрғыштар сияқты кейбір жануарлардың денесінің екі басында сору кесектері болады, олар екі нүктеде тіреліп қозғалуға мүмкіндік береді.

Жылжыту түрі

Кейбір аяқсыз жануарлар, мысалы, қантұрғыштар, денелерінің екі шетінде сору дискілері болады, бұл оларға артқы жағын бекітіп, алдымен алға жылжуға, содан кейін алдыңғы жағын бекітіп, артқы жағын тартуға мүмкіндік береді, және т.б. Бұл екі нүктелі қозғалыс деп аталады. Аяқты жануар, инчиворт та осылай қозғалады, денесінің екі шетіндегі тірек мүшелерімен жабысады. Аяқсыз жануарлар денелерінің астыңғы жағын толқындатып, педальді қозғалыс толқындары арқылы да қозғала алады. Бұл молюскалар, мысалы, шұжықтар мен қабықшалылар, сондай-ақ ірі жалпақ құрттар, кейбір құрттар және тіпті құлақсыз иіттер қолданатын негізгі әдіс. Толқындар қозғалыс бағытына қарама-қарсы бағытта жүрсе, кері толқындар деп, ал қозғалыс бағытымен бірдей болса, тікелей толқындар деп аталады. Жер құрттары денелерінің ұзындығы бойында кезекпен шиеленіп, жиырылып, кері толқындар арқылы қозғалады, шиеленіскен бөліктері сеталарымен бекітіледі. Суда да, құрлықта да тіршілік ететін, мысалы, балық тәрізділер кері толқындар арқылы қозғалады. Алайда, құрлықта тіршілік ететін молюскалар, мысалы, шұжықтар мен қабықшалылар тікелей толқындарды пайдаланады. Құм құрттары мен иіттер де тікелей толқындарды қолданады. Көптеген жыландар бүйірлік толқындылық арқылы қозғалады, онда бүйірлік толқын жыланның денесінен қозғалысына қарама-қарсы бағытта төмен қарай жүріп, жыланды жердегі кедергілерден итеріп жібереді. Бұл қозғалыс түрі үшін осы кедергілер қажет. Жыландардың кейбіреулері, әсіресе питон мен боа сияқты үлкендері, кейде тік сызықты қозғалысты қолданады. Бұл жағдайда дене астындағы үлкен қабықшалар артқа және төмен қарай итеру үшін пайдаланылады. Бұл тегіс бетте тиімді және олжаны аңдау сияқты баяу, үнсіз қозғалыс үшін қолданылады. Жыландар туннельдерде баяу қозғалу үшін аспаптық қозғалысты пайдаланады, мұнда жылан денесінің бөліктерін айналасына тіреп алмасады. Соңында, кенофидиялық жыландар құм немесе бос топырақта жылдам және ерекше қозғалыс әдісін – бүйірлей сырғанауды қолданады. Жылан денесінің алдыңғы бөлігін қозғалыс бағытына қарай лақтырып, артқы бөлігін көлденеңге туралайды.

Some limbless animals, such as leeches, have suction cups on either end of their body, which allow them to move by anchoring the rear end and then moving forward the front end, which is then anchored and then the back end is pulled in, and so on. This is known as two anchor movement. A legged animal, the inchworm, also moves like this, clasping with appendages at either end of its body. Limbless animals can also move using pedal locomotory waves, rippling the underside of the body. This is the main method used by molluscs such as slugs and snails, and also large flatworms, some other worms, and even earless seals. The waves may move in the opposite direction to motion, known as retrograde waves, or in the same direction as motion, known as direct waves. Earthworms move by retrograde waves alternatively swelling and contracting down the length of their body, the swollen sections being held in place using setae. Aquatic molluscs such as limpets, which are sometimes out of the water, tend to move using retrograde waves. However, terrestrial molluscs such as slugs and snails tend to use direct waves. Lugworms and seals also use direct waves. Most snakes move using lateral undulation where a lateral wave travels down the snake's body in the opposite direction to the snake's motion and pushes the snake off irregularities in the ground. This mode of locomotion requires these irregularities to function. Another form of locomotion, rectilinear locomotion, is used at times by some snakes, especially large ones such as pythons and boa. Here large scales on the underside of the body, known as scutes are used to push backwards and downwards. This is effective on a flat surface and is used for slow, silent movement, such as when stalking prey. Snakes use concertina locomotion for moving slowly in tunnels, here the snake alternates in bracing parts of its body on it surrounds. Finally the caenophidian snakes use the fast and unusual method of movement known as sidewinding on sand or loose soil. The snake cycles through throwing the front part of its body in the direction of motion and bringing the back part of its body into line crosswise.

Таңдау

Жануарлар қозғалыс үшін дөңгелектерді ешқашан дамытпаған, бірақ кейбір жануарлар уақыт-уақыт бүкіл денесін домалатып жылжиды. Денесін домалатып жылжитын жануарларды гравитация немесе желдің күшімен домалайтындар мен өз күштерімен домалайтындар деп бөлуге болады.

Сезімталдық немесе жел көмегімен

Жаппай саусақты саламандра – саламандра, Сьерра-Невада тауларының тік беткейлерінде тіршілік етеді. Қайғылыққа тап болғанда немесе қорқытқанда, ол шар сияқты жиырылып, көбінесе төмен қарай домалап түседі. Оңтүстік Американың Гвиана таулы аймағындағы тепуйлерде тасқақ (Oreophrynella nigra) мекендейді. Қауіп төнгенде, көбінесе тарантулдардан, ол шарға оралып, әдетте еңісте болғандықтан, гравитация күшімен босаған тас сияқты домалайды. Намиб дөңгелекті өрмекшілер (Carparachne spp.), Намиб шөлінде кездеседі, құмды төбелерден белсенді түрде домалайды. Бұл әрекет Pompilidae тарантул аралары сияқты жыртқыштардан, олар өздерінің личинкалары үшін парализге түсірілген өрмекшіге жұмыртқаларын салу үшін, қашуға көмектеседі. Өрмекшілер денелерін бүйірге бұрып, содан кейін иілген аяқтарынан домалап айналады. Айналу жылдамдығы жоғары, алтын дөңгелекті өрмекші (Carparachne aureoflava) секундына 20 айналымға дейін жылдамдықпен қозғалады. Жағалау жолбарыс қоңызының личинкалары қауіпке ұшырағанда, ауаға секіріп, денелерін дөңгелекке айналдыра алады, оларды жел көтеріп, көбінесе жоғары қарай, жылдамдықпен ұшырады. Олар сондай-ақ осы күйде өздерін басқаруға қабілетті болуы мүмкін. Панголиндер, қалың қабыршақпен жабылған сүтқоректілердің бір түрі, қауіпке ұшырағанда тығыз шарға жиырылады. Панголиндер қауіптен ауырлық күшінің және өздігінен қозғалудың көмегімен де домалайтыны хабарланды. Суматрадағы бір таудағы панголин зерттеушіден қашу үшін, еңістің шетіне жүгіріп, шарға оралып, төмен домалап, өсімдіктерді бұзып, 10 секунд ішінде шамамен бір немесе одан да көп қашықтықты басып өтті.

Өздігінен жұмыс істейтін

Жемшөпті күбәләктің Pleuroptya ruralis түрі, шабуылға ұшырағанда, басын құйрығына тигізіп, артқа қарай 5 айналымға дейін домалайды, бұл оның әдеттегі жылдамдығынан 40 есе жоғары. Панголиндер де қауіптен қашу үшін өз күштерімен домалап құтылуы мүмкін. Африкадағы Серенгетиде арыстанды зерттеуші ғалымның куәлігінше, арыстандар тобы панголинді қоршап алды, бірақ ол домаланып шар болғанда оған ешқандай әсер ете алмады, сондықтан арыстандар оның төңірегінде отырып, күтіп, ұйықтады. Панголин арыстандармен қоршалғанда, сәл ғана ашылып, өзін итеріп, біршама қашықтыққа домалап, осылайша бірнеше рет қайталап, арыстандардан қауіпсіз жерге жетті. Осылай қозғалу арқасында панголин қорғаныш шар күйінде қалып, қашықтықты жүріп өте алады. Марокколық флик-флак өрмекшілері, болғанда немесе қорқытылғанда, акробатикалық флик-флак қозғалыстарын еске түсіретін алға немесе артқа қарай секіріп, қалыпты жүріс жылдамдығын екі есе арттырып, қашып құтыла алады.

Шекаралар мен шектен шығулар

Ең жылдам құрлықтағы жануар – гепард, ол максималды шапшаңдыққа шамамен 104 км/сағ (64 миль/сағ) жете алады. Ең жылдам жүгіретін кесіртке – қара игуана, оның жылдамдығы сағатына 34,9 км (21,7 миль) дейін жетеді.