Введение
Trichonephila clavipes (ранее известный как Nephila clavipes), обычно известный как золотой шелковый ткач, золотой шелковый паук или, в разговорной речи, банановый паук (название, которым делят и другие виды), – это вид паука-кругопряда, обитающий в лесах и лесистых местностях от южных штатов США до Аргентины. Он является коренным обитателем как континентальной Северной, так и Южной Америки. Известный золотистым цветом своего шелка, крупными размерами самок и характерной красно-коричнево-желтой окраской, T. clavipes строит большие, асимметричные круговые сети, прикрепляя их к деревьям и низкорослым кустарникам в лесу, чтобы ловить мелкую и среднюю летающую добычу, в основном насекомых. Это превосходные строители паутины, производящие и использующие семь различных типов шелка, которые обездвиживают добычу, вводя ей яд, в отличие от родственных видов, которые сначала обматывают добычу шелком. Они не проявляют агрессии к людям, кусаются только в целях самозащиты при прикосновении, а их относительно безвредный яд обладает низкой токсичностью и не представляет серьезной угрозы для здоровья взрослых. Благодаря распространенности в лесах, T. clavipes может встречаться туристам. Как и многие виды кругопрядов, T. clavipes демонстрирует половой диморфизм: самки отличаются большим размером и более сложной, заметной окраской. Самцы этого вида не подвергаются сексуальному каннибализму или повреждению половых органов в той же степени, что и самцы других родственных видов из подсемейства Nephilinae, что делает T. clavipes объектом изучения поведения спаривания пауков. Вид демонстрирует как моногинию, так и полигинию, с предпочтением полигинии в большинстве сред обитания. T. clavipes – хорошо изученный вид, представляющий высокую ценность для человека благодаря его полезности в исследованиях паучьего шелка. Анализ генома этого вида, первого из полностью аннотированных геномов пауков-кругопрядов, выявил 28 уникальных генов, кодирующих белки, составляющие паучий шелк, известные как спидроины. Кроме того, шелк T. clavipes потенциально может быть использован в операциях на нервной системе, что было продемонстрировано в предыдущих экспериментальных исследованиях.
Trichonephila clavipes (formerly known as Nephila clavipes), commonly known as the golden silk orb weaver, golden silk spider, or colloquially banana spider (a name shared with several others), is an orb weaving spider species which inhabits forests and wooded areas ranging from the southern US to Argentina. It is indigenous to both continental North and South America. Known for the golden color of their silk, the large size of their females, and their distinctive red brown and yellow coloring, T. clavipes construct large, asymmetrical circular webs attached to trees and low shrubs in woods to catch small and medium size flying prey, mostly insects. They are excellent web builders, producing and utilizing seven different types of silk, and they subdue their prey by injecting them with venom, as opposed to related species which immobilize their prey by wrapping them in silk first. They are not known to be aggressive towards humans, only biting out of self defense if touched, and their relatively harmless venom has a low toxicity, posing little health concern to healthy human adults. Due to their prevalence in forests, T. clavipes may be encountered by hikers. Like many orb weaver species, T. clavipes shows sexual dimorphism, with females possessing both a larger size and more complex and noticeable coloration. Males of the species do not suffer sexual cannibalism or genital mutilation to the same rate that males of other related species in the subfamily Nephilinae do, making T. clavipes a focus of study into the mating behaviors of spiders. The species shows both monogynous and polygynous mating, with a preference for polygyny in most mating environments. T. clavipes is a well studied species with a high recognized value to humans because of their usefulness in spider silk research. Analysis of the species' genome, the first of the orb weaving spiders to be completely annotated, has revealed 28 unique genes for the proteins comprising spider silk, known as spidroins. Furthermore, the silk of T. clavipes has the potential to aid in surgeries involving the nervous system, a capability which has been demonstrated in past experimental studies.
Описание
Как и большинство кругопрядов, этот вид демонстрирует выраженный половой диморфизм как по размеру, так и по окраске. Самки *T. clavipes* – одни из самых крупных пауков в Северной Америке, не относящихся к тарантулам, их длина варьируется от 24 до 40 мм в полностью развитом состоянии. Возможно, они даже самый крупный вид кругопрядов, обитающий в Соединенных Штатах. Самки также обладают очень характерной окраской, что облегчает идентификацию вида. У них серебристо-белый головогрудь и длинный оранжево-коричневый брюшко с двумя рядами мелких беловато-желтых пятен. Окраска брюшка меняется по мере взросления паука. Их ноги состоят из темно-желтых и коричневых полос, а на первой, второй и четвертой парах ног также имеются черные пучки волос, напоминающие щетку, вблизи сочленений. Самцы, напротив, значительно меньше – примерно в одну треть или одну четверть размера самок, около 6 мм в длину, и имеют более стройное телосложение. Их масса составляет приблизительно от 1/30 до 1/70 массы крупной самки. Окраска самцов гораздо менее сложная: темно-коричневое тело и ноги. На ногах самцов имеется черная полоса на конце членика голени, в той же области, где у самки расположены черные пучки волос. *T. clavipes* схож со своим сородичем *Trichonephila plumipes* тем, что у самок обоих видов имеются пучки жестких волос на ногах. Однако волосы у *T. plumipes* расположены плотнее друг к другу, чем у *T. clavipes*. В целом, название вида означает «с булавообразными ногами». Линней, описавший этот вид в 1767 году, вероятно, имел в виду заметные пучки волос на ногах самок, придающие им вид утолщенных или узловатых конечностей.
Филогения
По мнению некоторых ученых, Trichonephila clavipes относится к семейству пауков Nephilidae, или золотых кругопрядов. Однако другие исследователи упразднили семейство Nephilidae, отнеся вместо этого всех золотых кругопрядов к подсемейству Nephilinae в составе семейства Araneidae. После последних филогенетических исследований подсемейство Nephilinae включает в себя роды Nephila, к которому первоначально относился T. clavipes, и Trichonephila, к которому он относится в настоящее время. Trichonephila является самым видобогатым родом среди всех родов Nephilinae. Поскольку люди непреднамеренно перевозят пауков в качестве пассажиров в грузовых контейнерах, рассадных материалах и тому подобном, T. clavipes обычно встречается крайне неравномерно на обширных территориях; часто наблюдаются участки с высокой локальной плотностью, удаленные от других популяций. Случайная транспортировка этого вида человеком значительно возрастает в конце августа – начале сентября, когда репродукция пауков находится на пике.
Поведение в поисках партнера
В T. clavipes самцы перемещаются от паутины к паутине, пытаясь спариться с самками, являющимися владельцами этих паутин. Каждый переход в новую паутину сопряжен для самцов риском гибели, главным образом из-за хищничества, и этот риск смертности возрастает по мере развития сезона размножения: он ниже в начале сезона и достигает максимума к его концу. В связи с этим самцы более разборчивы в начале сезона, чем в конце.
Количество пар
Самцы *T. clavipes* могут спариваться лишь однажды, моногинно, но также способны к полигинии. Таким образом, иногда у самца бывает достаточно спермы только для одного спаривания, что вынуждает его вкладывать ресурсы в моногинные отношения, а не тратить их на поиски других самок. На общее число партнеров самца влияет ряд факторов, однако способность самцов *T. clavipes* к многократному спариванию позволяет особям любого размера добиваться сопоставимого успеха в размножении. Считается, что вследствие этого отбор по размеру самцов у *T. clavipes* и других схожих видов ослаблен. Учитывая свои размеры, паутина легко повреждается крупными летающими насекомыми, птицами или обломками и требует постоянного ремонта.
Шелковые железы
Существует семь различных типов шелковых желез у пауков-кругопрядов, каждый из которых производит свой собственный тип шелка, и самки T. clavipes обладают всеми семью этими типами шелковых желез.
Диета
Т. clavipes питается мелкими летающими насекомыми. Паутина, сплетенная этим видом, служит для поимки этой добычи. Они могут охотиться на кузнечиков, мух и других мелких насекомых. Когда добыча запутывается в прочной паутине, Т. clavipes оборачивает её шелком, словно коконом.
Укусы на людей и животных
Паук не агрессивен и кусает только при грубом обращении; его яд относительно безвреден и редко вызывает что-либо большее, чем небольшое покраснение и временную локальную боль.
Полезность в исследованиях пауков
T. clavipes оказался чрезвычайно полезен в изучении спидроинов; спидроины этого вида были первыми, которые были охарактеризованы, а его геном стал первым аннотированным геномом паука-кругопряда, предоставив информацию о 28 уникальных спидроинах.
Полезность в медицине
Недавно шелк *T. clavipes* был исследован для оценки его применимости в хирургическом содействии регенерации нейронов млекопитающих. Эксперименты in vitro показали, что волокно шелка способно направлять перерезанный нейрон по телу к месту его повреждения. Шелк не вызывает иммунного ответа и, таким образом, не отторгается организмом.