Нижняя височная извилина: функции и роль в зрительном восприятии.

Введение

Нижняя височная извилина – одна из трех извилин височной доли мозга, расположенная ниже средней височной извилины и соединенная сзади с нижней затылочной извилиной; она также простирается вокруг нижнелатерального края на нижнюю поверхность височной доли, где ограничена нижней бороздкой. Этот регион является одним из высших уровней вентрального потока зрительной обработки, связанного с представлением объектов, мест, лиц и цветов. Он также может быть вовлечен в восприятие лиц, а также в распознавание чисел и слов. Нижняя височная извилина – это передний отдел височной доли, расположенный под центральной височной бороздкой. Основная функция затылочно-височной коры, также известной как кора IT, связана с обработкой зрительных стимулов, в частности, с распознаванием зрительных объектов, и, согласно недавним экспериментальным данным, является конечным местоположением вентральной зрительной коры. Кора IT у людей также известна как нижняя височная извилина, поскольку она локализована в определенном участке височной доли человека. Кора IT обрабатывает зрительные стимулы объектов в нашем поле зрения и участвует в процессах памяти и воспроизведения памяти для идентификации этих объектов; она вовлечена в обработку и восприятие, создаваемые зрительными стимулами, усиленными в областях V1, V2, V3 и V4 затылочной доли. Этот регион обрабатывает цвет и форму объекта в поле зрения и отвечает за определение "что это" на основе этого зрительного стимула, то есть за идентификацию объекта на основе его цвета и формы и сравнение обработанной информации с хранящимися воспоминаниями об объектах для их идентификации. Этот участок мозга соответствует нижней височной коре и отвечает за распознавание зрительных объектов, получая обработанную зрительную информацию. В нижней височной коре приматов имеются специализированные области, предназначенные для обработки различных зрительных стимулов, обработанных и организованных различными слоями полосатой и внеполосатой коры. Информация из областей V1–V5 геникуло-кортикального и тектопульвинарного путей поступает в кору IT через вентральный поток: зрительная информация, специфически связанная с цветом и формой зрительных стимулов. Сравнительные исследования приматов – людей и нечеловеческих приматов – показывают, что кора IT играет значительную роль в обработке зрительных форм. Это подтверждается данными функциональной магнитно-резонансной томографии (фМРТ), собранными исследователями при сравнении этого неврологического процесса у людей и макак.

One of three gyri of the temporal lobe of the brain

The inferior temporal gyrus is one of three gyri of the temporal lobe and is located below the middle temporal gyrus, connected behind with the inferior occipital gyrus; it also extends around the infero lateral border on to the inferior surface of the temporal lobe, where it is limited by the inferior sulcus. This region is one of the higher levels of the ventral stream of visual processing, associated with the representation of objects, places, faces, and colors. It may also be involved in face perception, and in the recognition of numbers and words. The inferior temporal gyrus is the anterior region of the temporal lobe located underneath the central temporal sulcus. The primary function of the occipital temporal gyrus – otherwise referenced as IT cortex – is associated with visual stimuli processing, namely visual object recognition, and has been suggested by recent experimental results as the final location of the ventral cortical visual system. The IT cortex in humans is also known as the Inferior Temporal Gyrus since it has been located to a specific region of the human temporal lobe. The IT processes visual stimuli of objects in our field of vision, and is involved with memory and memory recall to identify that object; it is involved with the processing and perception created by visual stimuli amplified in the V1, V2, V3, and V4 regions of the occipital lobe. This region processes the color and form of the object in the visual field and is responsible for producing the "what" from this visual stimuli, or in other words identifying the object based on the color and form of the object and comparing that processed information to stored memories of objects to identify that object. This region of the brain corresponds to the inferior temporal cortex and is responsible for visual object recognition and receives processed visual information. The inferior temporal cortex in primates has specific regions dedicated to processing different visual stimuli processed and organized by the different layers of the striate cortex and extra striate cortex. The information from the V1 –V5 regions of the geniculate and tectopulvinar pathways are radiated to the IT cortex via the ventral stream: visual information specifically related to the color and form of the visual stimuli. Through comparative research between primates – humans and non human primates – results indicate that the IT cortex plays a significant role in visual shape processing. This is supported by functional magnetic resonance imaging (fMRI) data collected by researchers comparing this neurological process between humans and macaques.

Получение информации

Свет, отражённый от объекта, преобразуется клетками сетчатки глаза в химическую энергию. Эта химическая энергия затем преобразуется в потенциалы действия, которые передаются по зрительному нерву и через зрительный перекрёст, где первоначально обрабатываются в боковом коленчатом ядре таламуса. Оттуда информация направляется в первичную зрительную кору, область V1. Далее она распространяется из зрительных областей затылочной доли в теменную и височную доли по двум различным анатомическим путям. Эти две кортикальные зрительные системы были классифицированы Унгерлайдером и Мишкиным (1982, см. гипотезу о двух путях). Один путь идёт вентрально к нижней височной коре (от V1 к V2, затем через V4 к ITC), а другой – дорсально к задней теменной коре. Они называются "что" и "где" путями соответственно. Нижняя височная кора получает информацию из вентрального пути, что закономерно, поскольку известно, что эта область играет ключевую роль в распознавании образов, лиц и объектов.

Одноклеточная функция в нижней височной мие

Понимание работы коры ИТ на уровне отдельных клеток и ее роли в использовании памяти для идентификации объектов и обработки визуального поля на основе цветовой и форменной визуальной информации – относительно недавнее достижение в нейробиологии. Ранние исследования показали, что клеточные связи височной доли с другими областями мозга, связанными с памятью, – а именно гиппокампом, миндалиной, префронтальной корой и другими, – играют важную роль. Недавно было обнаружено, что эти клеточные связи объясняют уникальные аспекты памяти, предполагая, что отдельные клетки могут быть связаны с конкретными типами и даже отдельными воспоминаниями. Исследования, посвященные пониманию отдельных клеток коры ИТ, выявили множество интересных особенностей: отдельные клетки с похожей селективностью к памяти сгруппированы вместе во всех корковых слоях коры ИТ; нейроны височной доли недавно продемонстрировали способность к обучению и, возможно, связаны с долгосрочной памятью; а корковая память в коре ИТ, вероятно, со временем усиливается под влиянием афферентных нейронов медиальной височной области. Дальнейшие исследования отдельных клеток коры ИТ показывают, что эти клетки не только имеют прямую связь с путями зрительной системы, но и избирательно реагируют на визуальные стимулы: в некоторых случаях отдельные нейроны коры ИТ не активируются при появлении в поле зрения простых визуальных стимулов, таких как пятна или щели; однако, при предъявлении сложных объектов, они инициируют ответ. Это свидетельствует о том, что отдельные нейроны коры ИТ не просто связаны с уникальной специфической реакцией на визуальные стимулы, но каждый отдельный нейрон имеет специфическую реакцию на конкретный стимул. То же исследование также показало, что величина ответа этих отдельных нейронов коры ИТ не зависит от цвета и размера, а определяется только формой. Это привело к еще более интересным наблюдениям, когда конкретные нейроны ИТ были связаны с распознаванием лиц и рук. Это особенно интересно в контексте неврологических расстройств, таких как просопагнозия, и объяснения сложности и значимости человеческой руки. Дополнительные исследования в рамках этого исследования углубляются в роль "нейронов лица" и "нейронов руки", участвующих в работе коры ИТ. Значение функции отдельных клеток в коре ИТ заключается в том, что это дополнительный путь, помимо латерального геникулятного пути, который обрабатывает большую часть визуальной информации: это ставит вопросы о том, как это улучшает нашу обработку визуальной информации в дополнение к нормальным зрительным путям и какие другие функциональные единицы участвуют в дополнительной обработке визуальной информации.

The understanding at the single cell level of the IT cortex and its role of utilizing memory to identify objects and or process the visual field based on color and form visual information is a relatively recent in neuroscience. Early research indicated that the cellular connections of the temporal lobe to other memory associated areas of the brain – namely the hippocampus, the amygdala, the prefrontal cortex, among others. These cellular connections have recently been found to explain unique elements of memory, suggesting that unique single cells can be linked to specific unique types and even specific memories. Research into the single cell understanding of the IT cortex reveals many compelling characteristics of these cells: single cells with similar selectivity of memory are clustered together across the cortical layers of the IT cortex; the temporal lobe neurons have recently been shown to display learning behaviors and possibly relate to long term memory; and, cortical memory within the IT cortex is likely to be enhanced over time thanks to the influence of the afferent neurons of the medial temporal region. Further research of the single cells of the IT cortex suggests that these cells not only have a direct link to the visual system pathway but also are deliberate in the visual stimuli they respond to: in certain cases, the single cell IT cortex neurons do not initiate responses when spots or slits, namely simple visual stimuli, are present in the visual field; however, when complicated objects are put in place, this initiates a response in the single cell neurons of the IT cortex. This provides evidence that not only are the single cell neurons of the IT cortex related in having a unique specific response to visual stimuli but rather that each individual single cell neuron has a specific response to a specific stimuli. The same study also reveals how the magnitude of the response of these single cell neurons of the IT cortex do not change due to color and size but are only influenced by the shape. This led to even more interesting observations where specific IT neurons have been linked to the recognition of faces and hands. This is very interesting as to the possibility of relating to neurological disorders of prosopagnosia and explaining the complexity and interest in the human hand. Additional research from this study goes into more depth on the role of "face neurons" and "hand neurons" involved in the IT cortex. The significance of the single cell function in the IT cortex is that it is another pathway in addition to the lateral geniculate pathway that processes most visual system: this raises questions about how does it benefit our visual information processing in addition to normal visual pathways and what other functional units are involved in additional visual information processing.

Обработка информации

Информация о цвете и форме поступает от P-клеток, которые получают информацию преимущественно от колбочек, поэтому они чувствительны к различиям в форме и цвете, в отличие от M-клеток, которые получают информацию о движении преимущественно от палочек. Нейроны нижней височной коры, также называемые нижней височной зрительной ассоциативной корой, обрабатывают эту информацию, поступающую от P-клеток. Нейроны нижней височной коры обладают несколькими уникальными свойствами, объясняющими, почему эта область имеет решающее значение для распознавания образов. Они реагируют только на зрительные стимулы, а их рецептивные поля всегда включают в себя фовею – одну из наиболее плотно усеянных рецепторами областей сетчатки, отвечающую за острое центральное зрение. Эти рецептивные поля, как правило, больше, чем в первичной зрительной коре, и часто простираются через медианную линию, впервые объединяя оба визуальных полуполя. Нейроны нижней височной коры избирательны к форме и/или цвету стимула и обычно более активно реагируют на сложные формы, чем на простые. Небольшой процент из них избирателен к определенным частям лица. Лица и, вероятно, другие сложные формы, по-видимому, кодируются последовательностью активности в группе клеток, а клетки нижней височной коры могут демонстрировать как кратковременную, так и долговременную память на зрительные стимулы, основанную на опыте.

Опознание объекта

В рамках ITC работает ряд областей, которые совместно обрабатывают и распознают информацию о том, "что" представляет собой объект. Фактически, отдельные категории объектов даже ассоциированы с различными областями мозга. Волокнисто-образный изгиб или область распознавания лиц (FFA) больше специализируется на распознавании лиц и тел, чем на объектах. Парагиппокампальная область места (PPA) помогает различать сцены и объекты. Внешнестриатная область тела (EBA) помогает отличать части тела от других объектов. А латеральный затылочный комплекс (LOC) используется для определения формы по сравнению с искаженными стимулами. Все эти области должны работать согласованно, а также взаимодействовать с гиппокампом, чтобы сформировать комплексное понимание физического мира. Гиппокамп играет ключевую роль в сохранении памяти о том, что представляет собой объект и как он выглядит, для последующего использования, чтобы можно было сравнивать и сопоставлять его с другими объектами. Способность правильно распознавать объекты в значительной степени зависит от этой организованной сети областей мозга, которые обрабатывают, обмениваются и хранят информацию. В исследовании, проведенном Denys et al., функциональная магнитно-резонансная томография (ФМРТ) была использована для сравнения обработки визуальной формы у людей и макак. Они обнаружили, в частности, что существует определенное перекрытие между областями коры, чувствительными к форме и движению, однако это перекрытие более выражено у людей. Это позволяет предположить, что человеческий мозг лучше приспособлен к высокому уровню функционирования в четком, трехмерном визуальном мире.

Просопагнозия

Просопагнозия, также называемая слепотой к лицам, – это расстройство, которое приводит к неспособности узнавать или различать лица. Оно часто может быть связано с другими формами нарушения распознавания, такими как распознавание мест, автомобилей или эмоций. Исследование, проведенное Gross et al. в 1969 году, показало, что определенные клетки реагируют избирательно на форму руки обезьяны, и что эти клетки становились более активными по мере того, как предъявляемый стимул все больше напоминал руку обезьяны. Несколько лет спустя, в 1972 году, Gross et al. обнаружили, что некоторые IT-клетки (клетки нижнего височного отдела коры) реагируют избирательно на лица. Хотя это не является окончательным доказательством, считается, что "лице-селективные" клетки IT-коры играют важную роль в распознавании лиц у обезьян. После обширных исследований последствий повреждения IT-коры у обезьян, была высказана гипотеза, что поражения IT-гируса у людей приводят к просопагнозии. Исследование, проведенное Rubens и Benson в 1971 году с пациентом, страдающим просопагнозией, показало, что пациент безошибочно называет обычные предметы при визуальном представлении, однако не может узнавать лица. После вскрытия, проведенного Benson et al., стало очевидно, что дискретное поражение правой веретенообразной извилины, части нижней височной извилины, было одной из основных причин симптомов пациента. Более детальное наблюдение можно увидеть на примере пациента Л.Х. в исследовании, проведенном N.L. Etcoff и ее коллегами в 1991 году. Этот 40-летний мужчина попал в автомобильную аварию в возрасте 18 лет, в результате которой получил серьезную травму головного мозга. После выздоровления Л.Х. не мог узнавать или различать лица, даже те, которые были ему знакомы до аварии. Л.Х. и другие пациенты с просопагнозией часто могут вести относительно нормальную и продуктивную жизнь, несмотря на этот дефицит. Л.Х. все еще мог узнавать обычные предметы, тонкие различия в формах, а также возраст, пол и "симпатичность" лиц. Однако для различения людей они используют нелицевые признаки, такие как рост, цвет волос и голос. Неинвазивная визуализация мозга показала, что просопагнозия Л.Х. была результатом повреждения правой височной доли, которая содержит нижнюю височную извилину.

Prosopagnosia, also called face blindness, is a disorder that results in the inability to recognize or discriminate between faces. It can often be associated with other forms of recognition impairment, such as place, car, or emotional recognition. A study conducted by Gross et al. in 1969 found that certain cells were selective for the shape of a monkey hand, and they observed that as the stimulus they provided began to further resemble a monkey hand, those cells became more active. A few years later, in 1972, Gross et al. discovered that certain IT cells were selective for faces. Although it is not conclusive, 'face selective' IT cortex cells are assumed to play a large role in facial recognition in monkeys. After the extensive research into the result of damage to the IT cortex in monkeys, it is theorized that lesions in the IT gyrus in humans result in prosopagnosia. Rubens and Benson's 1971 study of a subject in life with prosopagnosia reveals that the patient is able to name common objects on visual presentation flawlessly, however she cannot recognize faces. Upon necropsy conducted by Benson et al., it was apparent that a discrete lesion in the right fusiform gyrus, a part of the inferior temporal gyrus, was one of the main causes of the subject's symptoms. A more in depth observation can be seen with the example of patient L. H. in the study conducted by N. L. Etcoff and colleagues in 1991. This 40 year old man was involved in an automobile accident when he was 18, which resulted in severe brain injury. Upon recovery, L. H. was unable to recognize or discriminate between faces, or even recognize faces that were familiar to him before the accident. L. H. and other patients with prosopagnosia are often able to live relatively normal and productive lives despite their deficit. L. H. was still able to recognize common objects, subtle differences in shapes, and even age, sex, and "likeability" of faces. However, they use non facial cues, such as height, hair color, and voice to differentiate between people. Non invasive brain imaging revealed that L. H.'s prosopagnosia was a result of damage to the right temporal lobe, which contains the inferior temporal gyrus.

Дефицит семантической памяти

Некоторые расстройства, такие как болезнь Альцгеймера и семантическая деменция, характеризуются неспособностью пациента интегрировать семантические воспоминания, что приводит к неспособности формировать новые воспоминания, нарушению восприятия времени и дефициту других важных когнитивных процессов. Чан и соавторы в 2001 году провели исследование с использованием объемной магнитно-резонансной томографии для количественной оценки глобальной и височной атрофии при семантической деменции и болезни Альцгеймера. Участники исследования были отобраны и клинически подтверждены как находящиеся в средней стадии развития соответствующих заболеваний, что было дополнительно подтверждено серией нейропсихологических тестов. В исследовании нижняя и средняя височные коры рассматривались как единое целое из-за "часто размытой" границы между извилинами. Исследование пришло к выводу, что при болезни Альцгеймера дефицит структур нижней височной коры не является основной причиной заболевания. Напротив, у пациентов с болезнью Альцгеймера была выражена атрофия энторинальной коры, миндалевидного тела и гиппокампа. В отношении семантической деменции исследование показало, что "средняя и нижняя височные извилины [коры] могут играть ключевую роль" в семантической памяти, и, к сожалению, повреждение этих передних отделов височной доли приводит к развитию семантической деменции. Эта информация демонстрирует, что, несмотря на частое объединение в одну категорию, болезнь Альцгеймера и семантическая деменция – это различные заболевания, характеризующиеся значительными различиями в связанных с ними подкорковых структурах. Данное исследование также показало, что области височной доли, расположенные перед V4, включая нижнюю височную извилину, играют важную роль у пациентов с церебральной ахроматопсией.