Кіріспе

Мидың уақытша бөлігінің үш гируының бірі. Төменгі уақытша гирус – мидың уақытша бөлігінің үш гируының бірі, ол ортаңғы уақытша гирустың астында орналасқан және арт жағынан төменгі оқиғалық гируспен байланысқан; сонымен қатар, ол төменгі-жанама шекарасы бойынша уақытша бөліктің төменгі бетіне дейін созылады, онда ол төменгі ойыспен шектеледі. Бұл аймақ – көру ақпаратын өңдеудің вентральді ағынының жоғары деңгейлерінің бірі, ол объектілердің, орындардың, бет-әлпеттердің және түстердің бейнеленуімен байланысты. Ол сондай-ақ бет-әлпетті қабылдауға, сандар мен сөздерді тануға қатысуы мүмкін. Төменгі уақытша гирус – уақытша бөліктің орталық уақытша ойысының астында орналасқан алдыңғы аймағы. Оқиғалық-уақытша гирустың негізгі функциясы – IT қабығы деп аталады, ол көру стимулдарын өңдеумен, атап айтқанда көру объектілерін танумен байланысты және соңғы зерттеу нәтижелері бойынша вентральді кортикальді көру жүйесінің соңғы орны ретінде қарастырылады. Адамның IT қабығы төменгі уақытша гирус деп те аталады, себебі ол адамның уақытша бөлігінің нақты бір аймағында орналасқан. IT көру өрісіндегі объектілердің көру стимулдарын өңдейді және осы объектіні анықтау үшін есте сақтау және еске түсіру процесіне қатысады; ол V1, V2, V3 және V4 аймақтарында күшейтілген көру стимулдары арқылы қалыптасқан өңдеу және қабылдаумен айналысады. Бұл аймақ көру өрісіндегі объектінің түсі мен пішінін өңдейді және осы көру стимулынан "не" екенін анықтауға жауапты, яғни объектіні түсі мен пішініне сүйене отырып анықтау және осы өңделген ақпаратты объектілердің сақталған естеліктерімен салыстыру. Мидың бұл аймағы төменгі уақытша қабықшаға сәйкес келеді және көру объектілерін тану үшін жауапты, сондай-ақ өңделген көру ақпаратын қабылдайды. Приматтардың төменгі уақытша қабығында әртүрлі көру стимулдарын өңдеуге арналған арнайы аймақтар бар, олар жолақты қабық пен қосымша жолақты қабықтың әртүрлі қабаттарымен өңделеді және ұйымдастырылады. Жігіт және тектопульвинар жолдарының V1–V5 аймақтарынан алынған ақпарат IT қабығына вентральді ағын арқылы жіберіледі: көру ақпараты көру стимулдарының түсі мен пішінімен тікелей байланысты. Приматтар – адамдар мен адам емес приматтар – арасындағы салыстырмалы зерттеулер IT қабығының көру пішіндерін өңдеуде маңызды рөл атқаратынын көрсетеді. Бұл зерттеушілердің адамдар мен макактардың арасындағы бұл неврологиялық процесті салыстырып, жинаған функционалдық магниттік-резонанстық томография (fMRI) деректерімен расталады.

Ақпаратты қабылдау

Нысаннан шағылысқан сәулелердің жарық энергиясын көздің торлы қабығындағы жасушалар химиялық энергияға айналдырады. Бұл химиялық энергия кейін оптикалық жүйке арқылы және оптикалық шиазма арқылы берілетін әрекет потенциалдарына айналады, онда оны алдымен таламустың бүйірлік гендік ядросы өңдейді. Бұл жерден ақпарат негізгі көру қабығына, V1 аймағына жіберіледі. Содан кейін ол екі түрлі анатомиялық ағым арқылы, басқа сөздермен екі бөлек жолмен, төңкеріліс бөлігінен (occipital lobe) париетті және уақытша бөліктерге (parietal and temporal lobes) өтеді. Бұл екі кортикальді көру жүйесін Унгерлайдер мен Мишкин (1982, екі ағын гипотезасына қараңыз) жіктеді. Бір ағын ventral, яғни төменгі уақытша қабыққа (V1-ден V2-ге, содан кейін V4-тен ITC-ге дейін) бағытталса, екіншісі dorsal, яғни артқы париетті қабыққа бағытталған. Олар сәйкесінше "не" және "қайда" ағындары деп аталады. Төменгі уақытша қабық ventral ағынынан ақпарат алады, себебі ол үлгілерді, бет-әлпеттерді және заттарды тану үшін маңызды аймақ болып табылады.

Төменгі сопақша жиектегі бір жасушалық функция

IT қабығының бір жасушалық деңгейін түсіну және оның жадыны пайдаланудағы рөлін – объектілерді анықтау және/немесе түс пен пішінге негізделген визуалды ақпаратты өңдеу – нейроғылымда салыстырмалы түрде жаңа жайт. Алғашқы зерттеулер сопақша жасушасының мидың басқа да жадқа қатысты аймақтарымен – гиппокамп, амигдала, префронталды қабық және т.б. – байланыста екенін көрсетті. Жақында жасушалық байланыстар жадтың ерекше элементтерін түсіндіретіні анықталды, бұл ерекше жеке жасушалар белгілі бір ерекше типтерге, тіпті нақты естеліктерге байланысты болуы мүмкін екенін көрсетеді. IT қабығының бір жасушалық түсінігін зерттеу осы жасушалардың көптеген қызықты ерекшеліктерін ашты: жадтың ұқсас селективтілігі бар бір жасушалар IT қабығының қабықтық қабаттарында топтастырылған; жақында ми жасушасы нейрондарының оқу мінез-құлқын көрсететіні және мүмкін ұзақ мерзімді жадқа қатысты екенігі көрсетілді; және IT қабығындағы ми жасушасының жады медиалдық ми аймағының афференттік нейрондарының әсерінен уақыт өте келе күшейе түсуі мүмкін. IT қабығының жеке жасушаларын зерттеу нәтижесінде бұл жасушалар визуалды жүйемен тікелей байланыста ғана емес, сонымен қатар олар жауап беретін визуалды стимулдарда да әдейі әрекет етеді: кейбір жағдайларда IT қабығының жеке жасушалы нейрондары көру өрісінде нүктелер немесе тік сызықтар, яғни қарапайым визуалды стимулдар болған кезде жауапты бастамайды; бірақ күрделі объектілер орнына қойылғанда, бұл IT қабығының жеке жасушалы нейрондарында жауапты тудырады. Бұл IT қабығының бір жасушалы нейрондарының визуалды стимулдарға ерекше жауап берумен байланысты екенін ғана емес, сонымен қатар әрбір жеке жасушалы нейронның нақты стимулға ерекше жауап беретінін көрсетеді. Сол зерттеуде IT қабығының бір жасушалы нейрондарының жауаптық деңгейі түс пен өлшемге байланысты өзгермейтіні, тек пішінге ғана тәуелді екені анықталды. Бұл тіпті қызықтырақ байқауларға әкелді, онда белгілі бір IT нейрондары бет пен қолды танумен байланысты. Бұл просопагнозияның неврологиялық бұзылыстарымен байланысты болуы мүмкін және адам қолының күрделілігі мен қызығушылығын түсіндіруге қатысты өте қызықты. Осы зерттеудің қосымша зерттеулері IT қабығында "бет нейрондарының" және "қол нейрондарының" рөліне тереңдей түседі. IT қабығындағы бір жасушалық функцияның маңызы – бұл көпшілік визуалды жүйені өңдейтін латеральды тізелі жолға қосымша тағы бір жол: бұл біздің визуалды ақпаратты өңдеуге қалыпты визуалды жолдарға қосымша қандай пайда әкеледі және қосымша визуалды ақпаратты өңдеуге басқа қандай функционалдық бірліктер қатысады деген сұрақтар тудырады.

Ақпаратты өңдеу

Түс және пішін туралы ақпарат P жасушаларынан келеді, олар ақпаратты негізінен конустардан алады, сондықтан олар пішін мен түстің айырмашылықтарына сезімтал, ал M жасушалары қозғалыс туралы ақпаратты негізінен таяқшалардан алады. Төменгі темірша қабығындағы нейрондар, сондай-ақ төменгі темірша көру қатынас қабығы деп те аталатын, бұл ақпаратты P жасушаларынан өңдейді. ITC нейрондарының бірнеше ерекше қасиеттері бар, олар осы аймақтың үлгілерді танудағы маңыздылығын түсіндіреді. Олар тек көру тітіркендіргіштеріне ғана жауап береді және олардың қабылдау өрістері әрқашан торлы қабықтың ең тығыз аймақтарының бірі болып табылатын және өткір орталық көруге жауапты болатын фовеяны қамтиды. Бұл қабылдау өрістері жолақты қабықтағылардан үлкен болады және көбінесе екі көру жарты өрісін бірінші рет біріктіру үшін орта сызықты кесіп өтеді. IT нейрондары тітіркендіргіштің пішініне және/немесе түсіне қатысты таңдамалы болады және әдетте қарапайым пішіндерге қарағанда күрделі пішіндерге жақсырақ жауап береді. Олардың шағын бөлігі беттің нақты бөліктеріне жауап береді. Беттер және, мүмкін, басқа да күрделі пішіндер жасушалар тобындағы белсенділіктің тізбекті кодымен кодталған сияқты, ал IT жасушалары тәжірибеге сүйенген көру тітіркендіргіштері үшін қысқа және ұзақ мерзімді есте сақтауды көрсете алады.

Нысанды тану

ITC-де бірдеңе "не" екенін анықтау үшін ақпаратты өңдеу және тану үшін бірлесіп жұмыс істейтін бірнеше аймақ бар. Шындығында, нысандардың нақты санаттары тіпті әртүрлі аймақтармен байланысты. Fusiform gyrus немесе fusiform face area (FFA) нысандарға қарағанда, бет және дене пішіндерін танумен көбірек айналысады. Parahippocampal place area (PPA) көріністер мен нысандарды ажыратуға көмектеседі. Extrastriate body area (EBA) дене мүшелерін басқа нысандардан ажыратуға көмектеседі. Ал lateral occipital complex (LOC) пішіндерді шатасқан стимулдардан ажырату үшін қолданылады. Физикалық әлемді түсіну үшін осы аймақтардың барлығы гиппокамппен бірге жұмыс істеуі керек. Гиппокамп болашақта қолдану үшін нысанның не екенін/қалай көрінетінін есте сақтау үшін өте маңызды, осылайша оны басқа нысандармен салыстыруға және контрастқа қоюға болады. Нысанды дұрыс тану мидың ақпаратты өңдейтін, бөлісетін және сақтайтын ұйымдасқан желісіне тікелей байланысты. Denys және басқалар жүргізген зерттеуде функционалдық магниттік резонанс бейнелеу (FMRI) адамдар мен макактар арасындағы визуалды пішіндерді өңдеуді салыстыру үшін қолданылды. Олар, басқа нәрселермен қатар, пішінге және қозғалысқа сезімтал қабық аймақтарының арасында белгілі бір дәрежеде үлестік келісім бар екенін, бірақ бұл келісім адамдарда айқынрақ екенін анықтады. Бұл адам миының үш өлшемді, визуалды әлемде жоғары деңгейде жұмыс істеуге жақсы дамығанын көрсетеді.

Прозопагнозия

Прозопагнозия, сондай-ақ бетке танымайтындық деп аталады, бет-әлпеттерді тану немесе ажырату қабілетінің жоқтығынан туындайтын бұзылыс. Ол көбінесе басқа тану қабілеттерінің нашарлауымен байланысты болуы мүмкін, мысалы, орын, көлік немесе эмоцияларды тану. Грос және авторлар тобының 1969 жылы жүргізген зерттеуі маймылдың қолының пішініне қатысты белгілі бір жасушалардың таңдамалы түрде реакцияға түсетінін көрсетті. Олар стимул маймылдың қолына ұқсаған сайын, осы жасушалардың белсенділігі артатынын байқады. Бірнеше жыл өткен соң, 1972 жылы Грос және авторлар тобы кейбір IT жасушалары бет-әлпеттерге қатысты таңдамалы екенін анықтады. Бұл толыққанды дәлелдемесе де, маймылдарда бетті тануда "бетке селективті" IT қабығының жасушалары маңызды рөл атқарады деп есептеледі. Маймылдардың IT қабығының зақымдануының салдарына қатысты кең ауқымды зерттеулер жүргізілгеннен кейін, адамдардағы IT гирусының зақымдануы прозопагнозияға алып келеді деген теория пайда болды. Рубенс пен Бенсонның 1971 жылғы прозопагнозиясы бар пациенттің зерттеуі пациенттің визуалды түрде көрсетілген қарапайым заттарды қатесіз атауға қабілетті екенін, бірақ бет-әлпеттерді тани алмайтынын көрсетті. Бенсон және авторлар тобы жүргізген некропсия нәтижесінде оң жақ жілік гирусының, төменгі шaqырғыш гирусының бір бөлігі, пациенттің симптомдарының негізгі себептерінің бірі екені анықталды. 1991 жылы Н. Л. Эткофф және әріптестері жүргізген зерттеуде пациент Л. Х. мысалында тереңірек байқауға болады. Бұл 40 жастағы ер адам 18 жасында автокөлік апатына ұшырап, салдарынан миына ауыр зақым келген. Сауығу кезеңінде Л. Х. бет-әлпеттерді тану және ажырату қабілетін жоғалтты, тіпті апатқа дейін таныс болған адамдарды да тани алмады. Л. Х. және прозопагнозиямен ауыратын басқа пациенттер де тапшылықтарына қарамастан, салыстырмалы түрде қалыпты және жемісті өмір сүре алады. Л. Х. әлі де қарапайым заттарды, пішіндердің ұсақ айырмашылықтарын, тіпті жас, жыныс және бет-әлпеттің "ұнату деңгейін" анықтай алды. Дегенмен, олар адамдарды ажырату үшін биіктігі, шашының түсі және дауысы сияқты бетке қатысты емес белгілерді пайдаланады. Инвазивті емес миды зерттеу Л. Х.-тың прозопагнозиясының себебі төменгі шaqырғыш гирусын қамтитын оң жақ шaqырғыш бөлігінің зақымдануы екенін көрсетті.

Семантикалық жадының жетіспеушілігі

Кейбір аурулар, мысалы, Альцгеймер ауруы және семантикалық деменция, пациенттің семантикалық естеліктерді біріктіре алмауымен сипатталады, бұл пациенттердің жаңа естеліктер құра алмайтындығына, уақыт аралығы туралы хабардар болмауымен және басқа да маңызды танымдық процестердің жетіспеуімен көрінеді. Чан және авторлар 2001 жылы семантикалық деменция мен Альцгеймер ауруындағы жалпы және уақытша лоб атрофиясын сандық өлшеу үшін көлемдік магниттік-резонанстық бейнелеуді қолданған зерттеу жүргізді. Зерттеуге қатысушылар клиникалық тұрғыдан тиісті аурулардың орташа сатысында екені анықталды және осыны растау үшін бірқатар нейропсихологиялық тесттерден өтті. Зерттеуде төменгі және ортаңғы уақытша қабықтарды бір-бірімен шатастырды, себебі гирлер арасындағы шекара "көбінесе анық емес" болды. Зерттеудің қорытындысы бойынша, Альцгеймер ауруында төменгі уақытша құрылымдардың жетіспеушілігі аурудың басты себебі емес. Керісінше, энторинальды қабықша, амигдала және гиппокамптың атрофиясы Альцгеймер ауруына шалдыққан зерттеу қатысушыларында анық байқалды. Семантикалық деменцияға қатысты зерттеуде "ортаңғы және төменгі уақытша гирлер [қоршау қабықтары] семантикалық естелікте маңызды рөл атқарады" деген қорытынды жасалды. Өкінішке орай, осы алдыңғы уақытша лоб құрылымдарының зақымдануы салдарынан пациент семантикалық деменцияға ұшырайды. Бұл ақпарат Альцгеймер ауруы мен семантикалық деменцияның көбінесе бір категорияға жатса да, өте әртүрлі аурулар екенін және олармен байланысты қабықша асты құрылымдарының айқын ерекшеліктерімен сипатталатынын көрсетеді. Бұл зерттеу V4-ке дейінгі уақытша лоб аймақтарының, соның ішінде төменгі уақытша жиектің, церебральді ахроматопсиясы бар пациенттер үшін маңызды рөл атқаратынын көрсетті.