Введение
Гетероцериды, или разноцветные грязелюбивые жуки, – широко распространенное и относительно обычное семейство жуков, встречающееся на всех континентах, кроме Антарктиды. Во всем мире известно около двухсот пятидесяти видов гетероцерид. Наибольшее разнообразие наблюдается в тропических и субтропических регионах. В настоящее время известно 87 видов из Нового Света, включая 34 вида из Соединенных Штатов. Разноцветные грязелюбивые жуки имеют коричневатую окраску и приплюснутое в спинно-брюшном направлении тело, обитают на береговой линии. Внешне они напоминают небольших скарабеев, у которых голени снабжены рядами крепких, уплощенных шипов. Жуки живут в неглубоких туннелях, которые выкапывают во влажной почве вокруг пресноводных и солоноватых озер, рек и прудов. Сообщается, что гетероцериды встречаются на приливных песчаных отмелях и на отдаленных океанических островах. Однообразный образ жизни, по-видимому, способствовал сохранению «фенотипической однородности внешней морфологии». Следовательно, часто бывает довольно сложно определить вид этих жуков, основываясь только на внешней морфологии. Поэтому для идентификации видов чаще всего используются мужские гениталии. Хотя исследований их экологии проведено немного, известно, что гетероцериды являются важным источником пищи для воробьиных птиц и лягушек (Schmidt et al., 2003; Turner, 1959), и они, по-видимому, играют значительную роль в распространении и захоронении семян в песчаных почвах. Считается, что они детритофаги, потребляющие субстрат для извлечения органических веществ, микроорганизмов и водорослей.
Heteroceridae, the variegated mud loving beetles, are a widespread and relatively common family of beetles found on every continent except for Antarctica. Around two hundred and fifty species of heterocerids are known to occur worldwide. They are most diverse in tropical and sub tropical regions. Currently, 87 species are known from the New World, including 34 from the United States. Variegated mud loving beetles are brownish, dorsoventrally depressed shoreline inhabitants. Superficially they resemble small scarabs with the tibiae armed with rows of robust flattened spines. The beetles live in shallow tunnels that they dig in damp soil around fresh and brackish lakes, rivers and ponds. Heterocerids have been reported to live in intertidal sandflats and on remote oceanic islands. The uniform way in which they live seems to have favored the conservation of a "phenotypical uniformity in external morphology". Consequently, it is often quite difficult to identify one of these beetles to species relying on external morphology alone. Therefore, male genitalia are most often relied upon to identify species. Although few studies have been conducted on their ecology, heterocerids have been shown to be an important prey group for passerine birds and frogs (Schmidt et al., 2003; Turner, 1959), and they appear to play a significant role in seed dispersal and burial in sandy soils. They are thought to be detritivores, consuming the substrate to sift for organic matter, microorganisms, and algae.
Таксономия
Томас Сэй (1823) описал Heterocerus pallidus и Heterocerus pusillus – первые виды Нового Света в этом семействе. К тому времени, когда Джордж Х. Хорн (1890) опубликовал свой определитель рода Heterocerus, было известно одиннадцать описанных североамериканских видов, относящихся к двум родам. Определитель Хорна в значительной степени основывался на общей окраске и рисунку надкрылий для диагностики видов. До 1964 года, когда Пачеко опубликовал свою диссертацию о систематике, филогении и распространении семейства в Новом Свете, других крупных таксономических работ по Heteroceridae не выходило. Пачеко описал еще 25 видов Нового Света. Он разработал определители для всего мира (за исключением Африки), основанные главным образом на признаках мужских гениталий, что сделало невозможным определение самок до вида. Пачеко также разделил гетероцерид на 20 родов, выделив 17 новых, и вновь опирался в основном на характеристики мужских гениталий. В работе Пачеко представлены карты распространения, однако во введении он признает, что его исследования не включали достаточно материала для создания информативных карт распространения для многих гетероцерид Нового Света. Единственная другая монография по семейству Heteroceridae была опубликована Рейнхольдом Шарпентье (1965) и охватывала виды Эфиопского региона. Работа Шарпентье включала два ключа для определения видов: один основан на мужских гениталиях, а другой – на внешних признаках. Шарпентье не видел оснований для разделения семейства на новые таксоны и оставил все 35 эфиопских видов в роде Heterocerus. Однако он отметил значительные различия в строении мужских гениталий у разных групп видов. Последующие таксономические исследования семейства проводились мало до конца 1980-х годов, когда В. В. Миллер начал описывать виды со всего мира (Miller 1988, 1992). В его работах описано семь новых видов из Северной Америки. Эти добавления увеличили общее число североамериканских видов до 34. Определитель 21 северо-восточного вида, разработанный Миллером, был опубликован в книге Downie и Arnett's Beetles of Northeastern North America (1995). Этот определитель в основном использует рисунок окраски надкрылий для идентификации видов. В своей работе Миллер выбрал таксономическую схему, в которой гетероцериды разделены всего на пять родов во всем мире. Европейские авторы, в частности С. Скалицкий (Чешская Республика) и А. Масканьи (Италия), описали множество видов за последние десять лет. Самые древние ископаемые представителей рода относятся к раннему меловому периоду (аптский ярус) Китая и Монголии и принадлежат к роду Heterocerites.