Введение
Коллекция ядер ствола мозга, связанных со слухом
Комплекс верхнего олива (SOC) или верхняя олива — это совокупность ядер ствола мозга, расположенная в мосту, выполняющая множество функций, связанных со слухом, и являющаяся важным компонентом восходящих и нисходящих слуховых путей слуховой системы. SOC тесно связан с трапециевидным телом: большинство клеточных групп SOC располагаются дорсально (постериорно у приматов) к этому пучку аксонов, а некоторые клеточные группы встроены в трапециевидное тело. В целом, SOC демонстрирует значительную межвидовую вариабельность, будучи наиболее развитым у летучих мышей и грызунов и менее развитым у приматов.
Физиология
Верхнее оливарное ядро выполняет ряд функций в процессе слуха. Медиальная верхняя олива (MSO) – это специализированное ядро, которое, как считается, измеряет разницу во времени прихода звука к ушам (межслуховая разница во времени, или ITD). ITD является важным сигналом для определения азимута звука, то есть для локализации звука в горизонтальной плоскости – определения его положения слева или справа. Латеральная верхняя олива (LSO), как полагают, участвует в измерении разницы в интенсивности звука между ушами (межслуховая разница в уровне звука, или ILD). ILD является вторым важным сигналом при определении азимута высокочастотных звуков.
Отношение к слуховой системе
Верхний оливарийный комплекс обычно располагается в мосту, но у человека простирается от ростральной части продолговатого мозга до среднего моста и получает проекции преимущественно от передневентрального ядра улитки (AVCN) через трапециевидное тело, хотя задневентральное ядро проецируется в верхний оливарийный комплекс через промежуточную акустическую стрию. Верхний оливарийный комплекс – это первое крупное место конвергенции слуховой информации от левого и правого уха.
Первичные ядра
Верхний оливарийный комплекс делится на три основных ядра – MSO, LSO и медиальное ядро трапециевидного тела, – а также на несколько более мелких периоливарийных ядер. Эти три ядра наиболее изучены и, следовательно, лучше всего понятны. Обычно считается, что они формируют восходящий путь локализации по азимуту.
Средняя верхняя оливковая (MSO)
Считается, что медиальная верхняя олива помогает определить азимут звука, то есть угол слева или справа, где расположен источник звука. Сигналы о высоте звука не обрабатываются в оливарийном комплексе. Фузиформные клетки дорсального кохлеарного ядра (DCN), которые, как полагают, вносят вклад в локализацию по высоте, минуют верхнюю оливу (SOC) и проецируются непосредственно в нижний бугорок. Присутствуют только горизонтальные данные, но они поступают из двух разных ушных источников, что способствует локализации звука на азимутальной оси. Медиальная верхняя олива определяет это, измеряя разницу во времени между двумя сигналами, поступающими из ушей, в ответ на один и тот же стимул. Распространение звука вокруг головы занимает около 700 мкс, и медиальная верхняя олива способна различать временные разницы, значительно меньшие, чем это значение. Фактически, установлено, что люди могут обнаруживать межслуховые различия до 10 мкс. Проекции медиальной верхней оливы плотно заканчиваются в центральном ядре нижнего бугорка (CNIC) с той же стороны. Большинство этих аксонов считаются "округлыми" или типа R. Эти R-аксоны преимущественно глутаматергические, содержат округлые синаптические везикулы и формируют асимметричные синаптические соединения.
Боковые верхние оливки (LSO)
Эта олива имеет аналогичные функции со средней верхней оливой, но использует интенсивность для локализации источника звука. ЛСО получает возбуждающий, глутаматергический вход от сферических кустистых клеток в ипсилатеральном кохлеарном ядре и ингибирующий, глицинергический вход от медиального ядра трапециевидного тела (MNTB). MNTB активируется возбуждающим входом от шаровидных кустистых клеток в контралатеральном кохлеарном ядре. Таким образом, ЛСО получает возбуждающий вход от ипсилатерального уха и ингибирующий вход от контралатерального уха. Это является основой чувствительности к разнице в интенсивности между ушами (ILD). Проекции из обоих кохлеарных ядер преимущественно высокочастотные, и эти частоты впоследствии представлены большинством нейронов ЛСО (>2/3 выше 2–3 кГц у кошки). ЛСО на самом деле кодирует частоту во всем слышимом диапазоне животных (а не только "высокие" частоты). Дополнительные входы поступают из ипсилатерального LNTB (глицинергического, см. ниже), который обеспечивает ингибирующую информацию из ипсилатерального кохлеарного ядра. Еще один потенциально ингибирующий вход исходит от не-кустистых клеток ipsilateral AVCN. Эти клетки являются либо шаровидными, либо многополярными (звездообразными). Любой из этих двух входов может лежать в основе ипсилатерального ингибирования, наблюдаемого на картах ответа, окружающего первичное возбуждение, и тем самым повышать избирательность частотной настройки нейрона. ЛСО проецируется двусторонне в центральное ядро нижнего бугорка (ICC). Ипсилатеральные проекции преимущественно ингибирующие (глицинергические), а контралатеральные – возбуждающие. Дополнительные мишени проекций включают дорсальное и вентральное ядра бокового лемниска (DNLL и VNLL). ГАМК-ергические проекции из DNLL являются основным источником ГАМК в слуховом стволе мозга и проецируются двусторонне в ICC и в контралатеральный DNLL. Эти сходящиеся возбуждающие и ингибирующие связи могут снижать зависимость чувствительности к ILD в ICC от уровня звука по сравнению с ЛСО. Дополнительные проекции формируют латеральный оливокохлеарный пучок (LOC), который иннервирует внутренние волосковые клетки улитки. Считается, что эти проекции имеют большую постоянную времени и служат для нормализации уровня звука, определяемого каждым ухом, чтобы облегчить локализацию звука. Существуют значительные видовые различия: нейроны проекций LOC распределены внутри ЛСО у грызунов и окружают ЛСО у хищников (например, кошек).
Медиальное ядро трапециевого тела (MNTB)
В трапециевидном теле МНТБ состоит главным образом из нейронов с округлыми телами клеток, использующих глицин в качестве нейромедиатора. Размер МНТБ уменьшен у приматов. Каждый нейрон МНТБ получает крупное окончание "каликса" типа – каликс Хелда, происходящий от шаровидных кустистых клеток в контралатеральной AVCN. Выделяют два типа ответа: "рубящий" тип, аналогичный веретенообразным клеткам в AVCN, и первичный тип, схожий с кустистыми клетками в AVCN.
Вентральное ядро трапециевидного тела (VNTB)
ВНТБ – это небольшое ядро, расположенное латеральнее МНТБ и вентральнее МСО. Состоящее из гетерогенной популяции клеток, это ядро проецируется во многие слуховые ядра и формирует медиальный оливокохлеарный пучок (МОК), который иннервирует наружные волосковые клетки улитки. Эти клетки содержат электромоторные волокна и функционируют как механические усилители/ослабители внутри улитки. Ядро проецируется в оба слуховых бугорка (IC), при этом ни одна клетка не имеет двусторонних проекций.
Верхнее периоливариальное ядро (SPON) (спинно-среднее периоливариальное ядро (DMPO))
Расположен непосредственно дорсально к МНТБ глицинергический (тормозной) вход из ипсилатерального МНТБ, неизвестный ГАБАергический (тормозной) вход и проекция в ипсилатеральный МКК. Большинство нейронов реагируют только на прекращение стимула, способны к фазовой синхронизации со стимулами AM до 200 Гц и могут являться основой для селективности МКК по длительности. Важно отметить, что нейроны SPON не получают нисходящих сигналов от IC и не проецируются в кохлею или кохлеарное ядро, как это делают многие периоливариальные ядра. В отличие от этого, глицинергические проекции в ипсилатеральный МКК наблюдаются у морских свинок и шиншилл, что указывает на различие в нейротрансмиттерах, связанное с видом. У морских свинок круглые или овальные мультиполярные клетки проецируются в оба IC, причем многие клетки проецируются билатерально. Более вытянутые клетки, проецирующиеся в кохлеарное ядро, не проецируются в МКК. Существуют, по-видимому, две популяции клеток: одна, проецирующаяся ипсилатерально, и другая – билатерально. Ни одна из них не была значительной.
Атеролатеральное периоливариальное ядро (ALPO)
Ядро проецирует как в левое, так и в правое промежуточное возвышение (IC), при этом ни одна клетка не проецирует одновременно в обе стороны. К кохлеарному ядру проецируются крупные многополярные клетки, но не в промежуточное возвышение (IC), как у кошек, так и у морских свинок.
Вентромедиальное периоливариальное ядро (ВМПО)
Расположен между MSO и MNTB. Отправляет проекции в ICC напрямую. Ядро проецирует в оба IC, без клеток, имеющих двусторонние проекции.
Постеровентральное периоливариальное ядро (ПВПО)
Ядро проецирует как в левое, так и в правое промежуточное возвышение (IC), но ни одна клетка не проецируется одновременно в обе стороны.