Кіріспе
Естуге қатысты ми сабағының ядроларының жиынтығы
Жоғары оливарий кешені (SOC) немесе жоғары олив – ми сабағының ядроларының жиынтығы болып табылады, ол көпіршеде орналасқан, естудің көптеген аспектілерінде қатысады және есту жүйесінің жоғары және төменгі есту жолдарының маңызды бөлігі болып табылады. SOC трапеция тәрізді денемен тығыз байланысты: SOC-тің көптеген жасушалық топтары осы аксон шоғырының дорсальды (приматтарда артқы) жағында орналасқан, ал бірқатар жасушалық топтар трапеция тәрізді денеге кіріктірілген. Жалпы алғанда, SOC түрлер арасында айқын айырмашылықтарды көрсетеді, жартастар мен кеміргіштерде ең үлкен, ал приматтарда кішкентай болады.
Физиологиясы
Жоғары оливариялық ядро естуде маңызды рөлдер атқарады. Медиалдық жоғарғы зәйтүн (MSO) – екі құлаққа дыбыс жетіп келу уақытының айырмасын өлшейтін мамандандырылған ядро (құлақтар аралық уақыт айырмашылығы немесе ITD). ITD – дыбыстың азимутын анықтау үшін маңызды фактор, яғни оны азимут жазықтығында – солға немесе оңға қарай орналастыруға көмектеседі. Латеральдық жоғарғы зәйтүн (LSO) екі құлақ арасындағы дыбыс қарқындылығының айырмасын өлшеуге (құлақтар аралық деңгей айырмашылығы немесе ILD) қатысады деп саналады. ILD – жоғары жиілікті дыбыстардың азимутын анықтаудағы екінші маңызды фактор.
Есту жүйесімен байланыс
Жоғары оливарий кешені көбінесе ми жолбасында орналасқан, бірақ адамдарда алдыңғы ми сағасынан ортаңғы ми жолбасына дейін созылады және негізінен трапеция тәрізді дене арқылы алдыңғы-жақты есті кохлеарлық ядродан (AVCN) проекцияларды алады, алайда артқы-жақты есті ядро аралық акустикалық жолақ арқылы ЖОК-ке проекцияланады. ЖОК – сол және оң құлақтың есту ақпаратының алғашқы маңызды жинақталу орны.
Негізгі ядролар
Жоғары оливарий кешені үш негізгі ядроға – MSO, LSO және трапеция дененің медиалдық ядросына – және бірнеше кішігірім пери-оливарий ядроларына бөлінеді. Осы үш ядро ең көп зерттелгендіктен, жақсырақ түсініледі. Көбінесе, олар көтерілетін азимуттық орналасу жолын құрайды деп есептеледі.
Жоғары ортаңғы зәйтүн (MSO)
Жоғарыдағы медиалды зәйтүнше дыбыстың азимутын, яғни дыбыс көзі орналасқан сол немесе оң жақ бұрышты анықтауға көмектеседі деп есептеледі. Дыбыс биіктігінің сигналдары оливарий кешенінде өңделмейді. Дорсальды кохлеарлық ядроның (ДКН) фюзиформалық жасушалары, биіктіктегі локализацияға үлес қосады деп саналады, медиалды жоғарғы зәйтүншені (SOC) айналып өтіп, тікелей төменгі колликулға проекцияланады. Тек көлденең деректер ғана бар, бірақ олар екі түрлі құлақтан келеді, бұл дыбысты азимут осьінде локализациялауға көмектеседі. Жоғары зәйтүнше мұны бір тітіркендіргішті қабылдаған екі құлақтың сигналдары арасындағы уақыт айырмасын өлшеу арқылы істейді. Басты айналып өтуге шамамен 700 мкс уақыт кетеді, ал медиалды жоғарғы зәйтүнше одан әлдеқайда кіші уақыт айырмаларын да анықтай алады. Шындығында, адамдар 10 мкс-қа дейінгі екі құлақтың арасындағы уақыт айырмасын сезе алады. Медиалды жоғарғы зәйтүншенің проекциялары төменгі колликулдың (CNIC) ипсилатеральды орталық ядросында тығыз аяқталады. Бұл аксондардың көпшілігі "дөңгелек пішіндес" немесе R типі деп саналады. Бұл R аксондары көбінесе глютаматергиялық болып келеді, дөңгелек синаптық везикулаларды қамтиды және асимметриялық синаптық қосылыстарды құрайды.
Жоғары жақтағы зәйтүн (LSO)
Бұл зәйтүннің функциялары медиалдық жоғарғы зәйтүнге ұқсас, бірақ дыбыс көзін анықтау үшін интенсивтілікті пайдаланады. LSO-ға ипсилатеральды кохлеарлық ядродағы шар тәрізді бұталы жасушалардан қоздырғыш, глютаматергиялық сигналдар, ал трапециялық дененің медиалдық ядросынан (MNTB) тежегіш, глицинергиялық сигналдар келеді. MNTB контралатеральды кохлеарлық ядродағы шар тәрізді жапырақты жасушалардан қоздырғыш сигналдармен стимулданады. Осылайша, LSO ипсилатеральды құлақтан қоздырғыш, ал контралатеральды құлақтан тежегіш сигналдар алады. Бұл ILD сезімталдығының негізі болып табылады. Екі кохлеарлық ядродан келетін проекциялар негізінен жоғары жиілікті, және осы жиіліктер LSO нейрондарының көпшілігімен (> мысықта 2–3 кГц-де 2/3-тен астам) көрсетіледі. LSO жануарлардың еститін диапазонында жиілікті кодтайды (тек "жоғары" жиілік емес). Қосымша сигналдар ипсилатеральды LNTB-ден (глицинергиялық, төменде қараңыз) келеді, ол ипсилатеральды кохлеарлық ядродан тежегіш ақпарат береді. Тағы бір мүмкін тежегіш сигнал – ипсилатеральды AVCN сфералық емес жасушаларынан. Бұл жасушалар шар тәрізді немесе көпполярлы (жұлдыз тәрізді) болуы мүмкін. Бұл екі сигналдың кез келгені негізгі қоздыруға жақын жатқан жауап карталарында байқалатын ипсилатеральды тежеудің негізін құрауы мүмкін, бұл бірліктің жиілік реттелуін күшейтеді. LSO төменгі колликулдың (ICC) орталық ядросына екі жақты проекция жібереді. Ипсилатеральды проекциялар негізінен тежегіш (глицинергиялық), ал контралатеральды проекциялар қоздырғыш. Қосымша проекция мақсаттарына бүйірлік лемнисктің (DNLL және VNLL) арқалық және құрсақ ядролары кіреді. DNLL-дан келетін ГАБА-ергиялық проекциялар аудиторлық ми сабасында ГАБА-ның маңызды көзі болып табылады және екі жақты түрде ICC-ге және контралатеральды DNLL-ға проекциялайды. Бұл конвергентті қоздырғыш және тежегіш байланыстар ICC-дегі ILD сезімталдығының деңгейге тәуелділігін LSO-ға қарағанда азайтуға мүмкіндік береді. Қосымша проекциялар кохлеарлық ішкі шашты жасушаларды иннервациялайтын бүйірлік оливокохлеарлық шоғырды (LOC) құрайды. Бұл проекциялар ұзақ уақытқа созылатын тұрақтылыққа ие деп есептеледі және дыбыстың локализациясына көмектесу үшін әр құлақтың анықтайтын дыбыс деңгейін қалыпқа келтіруге қатысады. Түрлер арасында айқын айырмашылықтар бар: LOC проекциялық нейрондары кеміргіштерде LSO ішінде орналасқан, ал жыртқыштарда (мысалы, мысықтарда) LSO-ны қоршайды.
Трапециялы дененің медиалдық өзегі (MNTB)
МНТБ трапеция тәрізді денеде негізінен дөңгелек денелі нейрондардан тұрады, олар глицинды нейротрансмиттер ретінде пайдаланады. Приматтарда МНТБ мөлшері кішірейеді. Әрбір МНТБ нейроны үлкен "калькс" типті аяқтаманы қабылдайды, Хелд кальксі қарсы жақтанғы АВКН-дегі шар тәрізді бұталы жасушалардан пайда болады. Екі түрлі жауап байқалады: AVCN-дегі шпинделді жасушаларға ұқсас "коптер" типі және AVCN-дегі бұталы жасушаларға ұқсас біріншілік тип.
Трапециялы дененің вентральді ядросы (VNTB)
ВНТБ – МНТБ-ға латеральды және МСО-ға вентральды орналасқан шағын ядро. Гетерогенді жасушалар тобынан тұратын бұл ядро көптеген есту ядроларына проекция жасайды және кохлеарлық сыртқы шашты жасушаларды иннервациялайтын медиалдық оливокохлеарлық шоғырды (MOC) құрайды. Бұл жасушалар электромотивті талшықтарды қамтиды және кохлеа ішінде механикалық күшейткіш/әлсіретушілер ретінде қызмет етеді. Ядро екі IC-ге де проекция жасайды, бірақ екі жақты проекция жасамайды.
Жоғары периоливариялық ядро (SPON) (орталық-орталық периоливариялық ядро (DMPO))
МНТБ-ға тікелей дорсальды орналасқан, ипсилатеральді МНТБ-дан глицинергиялық (ингибиторлық) кіріс, белгісіз ГАБА-эргиялық (ингибиторлық) кіріс және ипсилатеральді ИКК-ге проекция. Көптеген нейрондар стимулдың аяқталуында ғана жауап береді, 200 Гц-ге дейінгі АМ стимулдарына фазалық құлыпталуға қабілетті және ИКК ұзақтығының таңдаулылығының негізін құруы мүмкін. SPON нейрондары IC-ден келетін төменгі кірістерді қабылдамайды және көптеген периоливариялық ядролар сияқты кохлеаға немесе кохлеарлық ядроға проекцияламайды. Керісінше, гинея шошқаларында және шиншиллаларда ипсилатеральді ИКК-ге глицинергиялық проекциялар байқалады, бұл түрге байланысты нейротрансмиттерлердің айырмашылығын көрсетеді. Гинея шошқаларында дөңгелек немесе овал тәрізді көпполярлы жасушалар екі ИКК-ге проекциялайды, көптеген жасушалар екі жақты проекциялайды. Кохлеарлық ядроға проекциялайтын сопақ жасушалар ИКК-ге проекцияламайды. Екі жасуша популяциясы бар сияқты, біреуі ипсилатеральді, екіншісі екі жақты проекциялайды. Олардың ешқайсысы кеңінен зерттелмеген.
АЛПО (антеролатеральды периоливариялық ядро)
Ядро екі жақты IC-ге проекция жасайды, бірақ екі жақта да бірдей проекция жасайтын жасушалар жоқ. Ірі көпполюсті жасушалар кохлеарлық ядроға проекция жасайды, бірақ IC-ге емес, мысықтар мен теңіз шошқаларында да осылай.
Вентромедиалдық периоливариялық ядро (ВМПО)
MSO және MNTB арасында орналасқан. Халықаралық қылмыстық сотқа (ICC) екіжақты проекцияларды жібереді. Ядро екі IC-ге де проекция жібереді, екі жақта да жасушалар екіжақты проекция жасамайды.
Постеровентральді периоливариялық ядро (ПВПО)
Ядро екі IC-ге де проекция жасайды, бірақ екі жаққа да жасушалар проекцияламайды.