Введение
Один из пяти основных гистонных белков. Гистон H2B – один из 5 основных гистонных белков, участвующих в структуре хроматина в эукариотических клетках. Он характеризуется основным глобулярным доменом и длинными N-концевыми и C-концевыми хвостами и участвует в формировании нуклеосом.
Histone H2B is one of the 5 main histone proteins involved in the structure of chromatin in eukaryotic cells. Featuring a main globular domain and long N terminal and C terminal tails, H2B is involved with the structure of the nucleosomes.
Структура
Гистон H2B – это небольшой структурный белок, состоящий из 126 аминокислот. Многие из этих аминокислот несут положительный заряд при клеточном pH, что обеспечивает их взаимодействие с отрицательно заряженными фосфатными группами ДНК. Помимо центрального глобулярного домена, гистон H2B имеет два гибких N- и C-концевых хвоста, которые выступают наружу. Они играют важную роль в конденсации хроматина из конформации "бусы на нити" в 30-нм волокно.
Функция
Гистон H2B – это структурный белок, который помогает организовать эукариотическую ДНК. Он играет важную роль в биологии ядра, где участвует в упаковке и поддержании хромосом. Кроме того, ацетилирование специфического остатка лизина связывается с бромсодержащими доменами определенных белков, регулирующих транскрипцию и структуру хроматина. Эта связь облегчает рекрутирование этих белков в нужный участок хромосомы. Убиквитинированный гистон H2B часто обнаруживается в областях активной транскрипции. Хотя лишь несколько изоформ гистона H2B были изучены подробно, исследователи выяснили, что варианты гистона H2B выполняют важные функции. Если определенные варианты перестанут функционировать, центромеры не будут формироваться правильно, целостность генома будет нарушена, а ответ на повреждение ДНК будет подавлен. Убиквитиназа RNF20/RNF40 специфически модифицирует гистон H2B в положении K120, и эта модификация необходима для рекрутирования к поврежденной ДНК факторов, требуемых для восстановления путями гомологичной рекомбинации и нехомологичного соединения концов. Большинство этих факторов находятся вне глобулярной области нуклеосомы, где аминокислотные остатки более доступны.
Фосфорилирование
В гистоне H2B фосфорилированный серин или треониновый остаток активирует транскрипцию. Ни один из этих генов не содержит интронов. Все эти гены расположены в гистонном кластере 1 на хромосоме 6, а также в кластере 2 и кластере 3 на хромосоме 1. В каждом геномном кластере гены гистона H2B используют общую промоторную область с последовательностями, кодирующими гистон H2A. Хотя все гены в гистонном кластере транскрибируются на высоком уровне во время S-фазы, отдельные гены гистона H2B также экспрессируются в другие периоды клеточного цикла. Их регуляция осуществляется как последовательностями промоторов кластера, так и их собственными специфическими промоторными последовательностями.