Кіріспе
Бес негізгі гистон ақуыздарының бірі. Гистон H2B – эукариоттық жасушалардағы хроматин құрылысына қатысатын 5 негізгі гистон ақуызының бірі. Басты шар тәрізді доменімен және ұзын N-терминалды және C-терминалды құйрықтарымен ерекшеленетін H2B нуклеосомалардың құрылысына қатысады.
Histone H2B is one of the 5 main histone proteins involved in the structure of chromatin in eukaryotic cells. Featuring a main globular domain and long N terminal and C terminal tails, H2B is involved with the structure of the nucleosomes.
Құрылымы
Гистон H2B – 126 аминқышқылынан тұратын жеңіл құрылымдық белок. Осы аминқышқылдарының көптегені жасушалық pH деңгейінде оң зарядталған, бұл оларға ДНК-дағы теріс зарядталған фосфат топтарымен әрекеттесуге мүмкіндік береді. Орталық шар тәрізді доменмен қатар, H2B гистонында екі иілгіш гистон құйрығы бар, олар сыртқа қарай созылады – біреуі N-терминальды ұшында, екіншісі C-терминальды ұшында. Бұл құйрықтар хроматиннің «жұмыстың моншақтары» түрінен 30 нм талшыққа конденсациялануына белсенді қатысады.
Функция
Гистон H2B – эукариоттық ДНК-ны ұйымдастыруға көмектесетін құрылымдық белок. Ол ядро биологиясында маңызды рөл атқарады, хромосомаларды қаптау және сақтау процесіне қатысады. Сонымен қатар, белгілі бір лизин қалдығының ацетилденуі, кейбір транскрипция және хроматин реттеуші белоктардың бромды домендерімен байланысады. Бұл байланыс осы белоктардың хромосоманың дұрыс аймағына тартылуын жеңілдетеді. Убиквитинирленген H2B гистоны белсенді транскрипция аймақтарында жиі табылады. Гистон H2B-нің тек бірнеше изоформасы терең зерттелгенмен, зерттеушілер гистон H2B варианттарының маңызды рөл атқаратынын анықтады. Егер белгілі бір варианттар жұмыс істемейтін болса, центромерлер дұрыс қалыптаспайды, геномның тұтастығы бұзылады және ДНК зақымдану жауабы тоқтатылады. Убиквитиназа RNF20/RNF40 гистон H2B-ні K120 позициясында ерекше түрде модификациялайды, ал бұл модификация гомологиялық рекомбинация және гомологиялық емес ұштарын біріктіру жолдары арқылы зақымдалған ДНК-ны жөндеуге қажетті факторларды тарту үшін қажет. Олардың көп бөлігі нуклеосоманың глобулярлық доменінен тыс жерде орналасқан, онда аминқышқыл қалдықтарына қол жеткізу оңай.
Фосфорилирлеу
H2B гистонында фосфорилденген серин немесе треонин қалдығы транскрипцияны белсендіреді. Олардың ешқайсысында интрон жоқ. Бұл гендердің бәрі 6-шы хромосомадағы 1-ші гистон кластерінде, ал 1-ші хромосомадағы 2-ші және 3-ші гистон кластерлерінде орналасқан. Әрбір ген кластерінде H2B гистоны гендері H2A гистонын кодтайтын тізбектермен ортақ промотор аймағын бөліседі. Гистон кластеріндегі барлық гендер S фазасында жоғары деңгейде транскрипцияланады, бірақ жеке H2B гистоны гендері клеткалық цикл кезінде басқа уақыттарда да экспрессияланады. Олар кластерлік промотор тізбектері және олардың өзгеше промотор тізбектері арқылы екі рет реттеледі.