Введение
Подводная экосистема
Подводная луга или подводное травопокрытие – это подводная экосистема, образованная морскими травами. Морские травы – это морские (солеводные) растения, произрастающие в мелководных прибрежных водах и в солоноватых водах устьев рек. Морские травы – это цветущие растения с стеблями и длинными зелеными, похожими на траву листьями. Они производят семена и пыльцу, а также корни и корневища, которые закрепляют их в песке морского дна. Морские травы формируют густые подводные луга, которые являются одними из самых продуктивных экосистем в мире. Они предоставляют среду обитания и пищу для разнообразной морской жизни, сопоставимой с коралловыми рифами. Это включает в себя беспозвоночных, таких как креветки и крабы, треску и камбалу, морских млекопитающих и птиц. Они служат убежищем для находящихся под угрозой исчезновения видов, таких как морские коньки, черепахи и дюгони. Они функционируют как питомники для креветок, морских гребешков и многих промысловых видов рыб. Подводные луга морской травы обеспечивают защиту побережья от штормов, поглощая энергию волн при их ударе о берег. Они поддерживают здоровье прибрежных вод, поглощая бактерии и питательные вещества, и замедляют изменение климата, секвестрируя углекислый газ в осадочные породы морского дна. Морские травы произошли от морских водорослей, которые колонизировали сушу и стали наземными растениями, а затем вернулись в океан около 100 миллионов лет назад. Однако сегодня луга морской травы подвергаются разрушению из-за деятельности человека, такой как загрязнение от стока с суши, рыболовные суда, которые волочат драги или тралы по лугам, выкорчевывая траву, и чрезмерный вылов рыбы, нарушающий баланс экосистемы. В настоящее время луга морской травы уничтожаются со скоростью около 3 м²/с.
Предыстория
Морские травы – это цветущие растения (ангиоспорма), которые растут в морской среде. Они произошли от наземных растений, которые около 75–100 миллионов лет назад вновь заселили океан. В настоящее время они занимают морское дно на мелководьях и в защищенных прибрежных водах, укореняясь в песчаном или илистом грунте. Морские травы содержат относительно небольшое количество видов (все относящиеся к одному порядку однодольных). Они встречаются на мелководье на всех континентах, кроме Антарктиды, а их ареал распространяется и на открытое море, например, на плато Маскарен. Морские травы представляют собой полифилетическую группу однодольных (порядка Alismatales), которые повторно колонизировали морскую среду около 80 миллионов лет назад. Существует около 60 видов настоящих морских трав, относящихся к четырем семействам (Posidoniaceae, Zosteraceae, Hydrocharitaceae и Cymodoceaceae), все они принадлежат к порядку Alismatales (в классе однодольных). Поля или луга морских трав могут состоять из одного вида (моноспецифические) или быть смешанными. В умеренных широтах обычно доминирует один или несколько видов (например, зостера морская – *Zostera marina* в Северной Атлантике), в то время как тропические поля обычно более разнообразны: на Филиппинах зарегистрировано до тринадцати видов. Как и все автотрофные растения, морские травы фотосинтезируют в подводной фототической зоне. Большинство видов опыляются под водой и завершают свой жизненный цикл в водной среде. Луга морских трав – это богатые биоразнообразием экосистемы, распространенные по всему миру, как в тропических, так и в умеренных морях. Они содержат сложные пищевые сети, обеспечивающие трофическую поддержку для видов и местообитаний, выходящих далеко за пределы их распространения. Учитывая разнообразие источников пищи, предоставляемых этой продуктивной средой обитания, неудивительно, что луга морских трав поддерживают широкий спектр травоядных и хищников. Однако, несмотря на важность морских трав для поддержания биоразнообразия и многих других экосистемных услуг, их современный ареал – лишь малая часть от исторического. По последним оценкам, по крайней мере 20% мировых запасов морских трав уже утрачено, а также происходит фильтрация водной толщи. Обоснование работ по созданию новых местообитаний требует тщательного изучения выгод для экосистемных услуг. Луга морских трав встречаются на мелководье континентальных шельфов всех континентов, кроме Антарктиды. Континентальные шельфы – это подводные участки суши, окружающие каждый континент, формирующие области относительно мелкой воды, известные как шельфовые моря. Все эти факторы должны быть благоприятными для выживания и роста морских трав.
Экосистемные услуги
Морские луга обеспечивают прибрежные зоны значительными экосистемными благами и услугами. Они улучшают качество воды, стабилизируя тяжелые металлы и другие токсичные загрязнители, а также очищают воду от избытка питательных веществ. Кроме того, поскольку морские травы – это подводные растения, они производят значительное количество кислорода, насыщающего водяной столб. Их корневые системы также способствуют насыщению кислородом донных отложений, создавая благоприятную среду для донных организмов. Кроме того, сохранение морских лугов способствует достижению 16 из 17 целей ООН в области устойчивого развития. Многие эпифиты могут расти на листовых пластинках морских трав, а водоросли, диатомовые водоросли и бактериальные пленки могут покрывать поверхность листьев. Травы поедают черепахи, травоядные рыбы-попугаи, хирурговые рыбы и морские ежи, в то время как поверхностные пленки на листьях служат источником пищи для многих мелких беспозвоночных. Эта способность накапливать углерод особенно важна в условиях продолжающегося роста концентрации углерода в атмосфере. "Голубой углерод" – это углекислый газ, удаляемый из атмосферы мировыми прибрежными морскими экосистемами, в основном мангровыми зарослями, солончаками, морскими травами и, возможно, макроводорослями, посредством роста растений и накопления и захоронения органического вещества в донных отложениях. Несмотря на то, что морские луга занимают всего 0,1% площади морского дна, на них приходится 10–18% от общего объема захоронения углерода в океане. В настоящее время оценивается, что в мировых лугах морской травы накоплено до 19,9 Пг (петаграмм или гигатонн, что эквивалентно миллиарду тонн) органического углерода.
Охрана берегов
Морские травы также являются инженерами экосистем, что означает, что они изменяют окружающую экосистему, корректируя окружающую среду как физически, так и химически. На морские травы влияет не только движение воды, но и они сами влияют на течения, волны и турбулентность. Морские травы предотвращают эрозию морского дна до такой степени, что их присутствие может приподнимать морское дно. Они способствуют защите побережья, задерживая обломки горных пород, переносимые морем. Морские травы уменьшают эрозию побережья и защищают дома и города как от силы моря, так и от повышения уровня моря, вызванного глобальным потеплением. Они делают это, ослабляя силу волн своими листьями и способствуя накоплению взвешенных частиц на морском дне. Листья морской травы действуют как преграды в бурной воде, замедляя движение воды и способствуя оседанию частиц. Морские луга – одно из самых эффективных препятствий для эрозии, поскольку они улавливают осадок среди своих листьев. Птицы – часто недооцениваемая часть морских экосистем, они не только имеют решающее значение для здоровья морских экосистем, но и их популяции поддерживаются продуктивностью и биоразнообразием морских и прибрежных экосистем. Связь птиц с конкретными типами местообитаний, такими как луга морской травы, в основном не рассматривается, за исключением контекста прямого поедания травы водоплавающими птицами. Это несмотря на то, что процессы, идущие «снизу вверх» и «сверху вниз», рассматриваются как механизмы поддержания популяций некоторых прибрежных птиц. Значительная роль морских лугов в поддержке продуктивности рыболовства и продовольственной безопасности во всем мире недостаточно отражена в решениях, принимаемых органами, наделенными законными полномочиями по их управлению. Они утверждают, что: (1) морские луга обеспечивают ценную среду обитания для более чем одной пятой части из 25 крупнейших рыболовных запасов в мире, включая минтая, наиболее вылавливаемый вид на планете. (2) В сложных промыслах малого масштаба по всему миру (недостаточно представленных в статистике рыболовства) есть данные о том, что многие из них, расположенные вблизи морских трав, в значительной степени зависят от этих местообитаний. (3) Приливное рыболовство в морских травах – глобальное явление, часто непосредственно обеспечивающее средства к существованию людей. Согласно исследованию, морские травы должны быть признаны и управляться для сохранения и максимизации их роли в мировом рыбопроизводстве. Показано, что промысел малого масштаба, связанный с морскими травами, может служить подушкой безопасности для бедных и используется чаще, чем промысел, связанный с рифами, в Индо-Тихоокеанском регионе. Почти половина опрошенных предпочитала ловить рыбу в морских травах, поскольку их функция как среды обитания для молоди может приводить к большому и надежному улову. Сбор беспозвоночных (пеший промысел) распространен в приливных лугах морской травы по всему миру, способствуя обеспечению продовольствием сотен миллионов людей, но понимание этих промыслов и их экологических факторов крайне ограничено. Исследование 2019 года, проведенное Nessa et al., проанализировало эти промыслы, используя комплексный социально-экологический подход. Улов в основном состоял из двустворчатых моллюсков, морских ежей и брюхоногих моллюсков. Улов на единицу усилия (УЕЕП) на всех участках варьировался от 0,05 до 3 кг на сборщика в час, при этом большинство рыбаков составляли женщины и дети. Вылов имел большое значение для местного продовольственного обеспечения и средств к существованию на всех участках. Местные экологические знания свидетельствуют о сокращении морских лугов в соответствии с другими региональными тенденциями. Увеличение плотности морской травы значительно и положительно коррелировало с УЕЕП сбора беспозвоночных, подчеркивая важность сохранения этих уязвимых местообитаний.
Прочие услуги
В древности морские травы собирали в качестве удобрения для песчаных почв. Это было важное применение в лагуне Авейру, Португалия, где собранные растения называли moliço. В начале XX века во Франции и, в меньшей степени, на Нормандских островах, сушеные морские травы использовали для набивки матрасов (paillasse) – такие матрасы пользовались большим спросом у французских войск во время Первой мировой войны. Их также применяли для изготовления бинтов и в других целях. В феврале 2017 года исследователи обнаружили, что заросли морской травы могут удалять различные патогены из морской воды. На небольших островах в центральной Индонезии, где отсутствуют очистные сооружения, уровень патогенных морских бактерий, таких как Enterococcus, представляющих опасность для людей, рыб и беспозвоночных, снижался на 50% при наличии зарослей морской травы по сравнению с контрольными участками без них, хотя это может негативно сказаться на выживании травы.
Экология движения
Понимание экологии движения морских трав позволяет оценить способность популяций восстанавливаться после воздействия существующих и будущих угроз. К ним относятся (пере)колонизация измененных или фрагментированных ландшафтов, а также перемещения, связанные с изменением климата. Однако, поскольку плотность морской воды примерно в 1000 раз больше, чем воздуха, импульс движущейся массы воды при той же скорости на три порядка величины превышает импульс в воздухе. Следовательно, силы сопротивления, действующие на отдельные особи (пропорционально плотности), также на три порядка величины выше, что позволяет мобилизовать относительно крупные пропагулы. Но, что наиболее важно, силы плавучести (пропорциональные разнице в плотности между морской водой и пропагулой) значительно уменьшают эффективный вес погруженных пропагул. У морских трав пропагулы могут слабо опускаться на дно (отрицательная плавучесть), оставаться эффективно взвешенными внутри водной толщи (нейтральная плавучесть) или плавать на поверхности (положительная плавучесть). Это приводит к исключительно длинным одиночным расселениям (более 100 км), что редко встречается при пассивном абиотическом перемещении наземных плодов и семян. Каждый биотический вектор имеет свое внутреннее состояние, способность к движению, навигационные возможности и внешние факторы, влияющие на его перемещение. Они взаимодействуют с экологией движения растений, определяя конечный путь перемещения растения. Основными питательными веществами, определяющими рост морских трав, являются углерод (C), азот (N), фосфор (P) и свет для фотосинтеза. Азот и фосфор могут поступать из порной воды донных отложений или из водной толщи, а морские травы способны поглощать азот как в форме аммония (NH4+), так и в форме нитрата (NO3−). Многочисленные исследования, проведенные по всему миру, показали, что концентрации C, N и P в морских травах значительно варьируются в зависимости от их вида и факторов окружающей среды. Например, растения, собранные в средах с высоким содержанием питательных веществ, имели более низкие соотношения C:N и C:P, чем растения, собранные в средах с низким содержанием питательных веществ. Стейхиометрия морских трав не соответствует соотношению Редфилда, обычно используемому в качестве индикатора доступности питательных веществ для роста фитопланктона. Фактически, ряд исследований по всему миру показал, что соотношение C:N:P в морских травах может значительно варьироваться в зависимости от их вида, доступности питательных веществ или других факторов окружающей среды. В зависимости от условий окружающей среды морские травы могут испытывать дефицит фосфора или азота. Раннее исследование стехиометрии морских трав показало, что сбалансированное соотношение Редфилда между азотом и фосфором для морских трав составляет примерно 30:1. Однако концентрации азота и фосфора не строго коррелируют, что позволяет предположить, что морские травы могут адаптировать поглощение питательных веществ в зависимости от их доступности в окружающей среде. Например, морские травы с лугов, удобренных птичьим пометом, содержат больше фосфатов, чем на неудобренных лугах. В альтернативном варианте, морские травы в средах с более высокими нагрузками и диагенезом органического вещества получают больше фосфора, что приводит к дефициту азота. Доступность фосфора является ограничивающим фактором для *Thalassia testudinum*. Содержание питательных веществ в *Thalassia testudinum* варьируется от 29,4 до 43,3% C, 0,88–3,96% N и 0,048–0,243% P. Это соответствует среднему соотношению 24,6 C:N, 937,4 C:P и 40,2 N:P. Эту информацию также можно использовать для оценки доступности питательных веществ в заливе или другом водоеме (которую трудно измерить напрямую) путем отбора проб морских трав, произрастающих там. Доступность света – еще один фактор, который может влиять на питательную стехиометрию морских трав. Дефицит питательных веществ может возникнуть только тогда, когда энергия фотосинтеза приводит к более быстрому росту трав, чем приток новых питательных веществ. Например, в условиях низкой освещенности соотношение C:N обычно ниже. Изменчивость питательных веществ в морских травах может иметь потенциальные последствия для управления сточными водами в прибрежных районах. Высокие объемы антропогенного сброса азота могут вызвать эвтрофикацию в ранее ограниченных азотом средах, что приведет к гипоксическим условиям на лугах морской травы и повлияет на емкость этой экосистемы.
Обезкисление океана
В глобальном масштабе популяции морских трав стремительно сокращаются. Гипоксия, приводящая к эвтрофикации, вызванной деоксигенацией океана, является одной из основных глубинных причин этих гибелей. Эвтрофикация вызывает повышенное обогащение питательными веществами, что может способствовать повышению продуктивности морских трав, но при постоянном поступлении питательных веществ на луга морских трав это может привести к чрезмерному росту микроводорослей, эпифитов и фитопланктона, создавая гипоксические условия. Морские травы одновременно являются источником и поглотителем кислорода в окружающем водном столбе и донных отложениях. Ночью внутреннее давление кислорода в морских травах линейно связано с концентрацией кислорода в водном столбе, поэтому низкая концентрация кислорода в воде часто приводит к гипоксии тканей морских трав, что в конечном итоге может привести к их гибели. Обычно донные отложения морских трав должны обеспечивать кислородом подземные ткани либо посредством фотосинтеза, либо путем диффузии кислорода из водного столба через листья к корневищам и корням. Однако при изменении кислородного баланса морских трав это часто приводит к гипоксическим тканям. Морские травы, подвергающиеся воздействию этой гипоксической воды, демонстрируют повышенное дыхание, снижение скорости фотосинтеза, уменьшение размеров листьев и сокращение их количества на побеге. Это приводит к недостаточному поступлению кислорода к подземным тканям для аэробного дыхания, поэтому морские травы вынуждены полагаться на менее эффективное анаэробное дыхание. Гибель морских трав создает положительную обратную связь, при которой события смертности вызывают дальнейшую гибель, поскольку разложение мертвой растительной массы увеличивает потребность в кислороде. Объект Всемирного наследия ЮНЕСКО вокруг Балеарских островов Майорка и Форментера включает в себя обширные заросли Posidonia oceanica, имеющие глобальное значение благодаря поглощаемому ими количеству углекислого газа. Однако этим лугам угрожают повышение температуры, замедляющее их рост, а также повреждения от якорей.
Использование пропагул
Пропагулы морской травы – это материалы, способствующие размножению морской травы. Морские травы опыляются гидрофилией, то есть распространяются в воде. Для этого распространения важны как половые, так и бесполые пропагулы. Большинство видов производят семена, хотя их характеристики сильно различаются: некоторые виды производят семена или плоды, обладающие положительной плавучестью и потенциалом для распространения на большие расстояния (например, Enhalus, Posidonia и Thalassia). Другие производят семена с отрицательной плавучестью и ограниченным потенциалом расселения (например, Zostera и Halophila). Почти все виды также способны к бесполому размножению посредством удлинения корневищ или образования бесполых фрагментов (например, фрагментов корневищ, псевдовивипарных растений). Половые пропагулы некоторых видов лишены способности к состоянию покоя (например, Amphibolis и Posidonia), в то время как другие могут оставаться в состоянии покоя в течение длительного времени. Эти различия в биологии и экологии пропагул оказывают существенное влияние на закономерности набора и расселения, а также на способы их эффективного использования при восстановлении. Восстановление морской травы в основном включает использование асексуального материала (например, черенков, фрагментов корневищ или кернов), собранного с донорских лугов. Относительно мало усилий по восстановлению морской травы использовали половые пропагулы. Редкое использование половых пропагул, вероятно, частично связано с временной и пространственной изменчивостью доступности семян, а также с представлением о низкой приживаемости семян и саженцев. Хотя показатели приживаемости часто невысоки, недавние обзоры исследований, основанных на семенах, показывают, что это, вероятно, связано с недостаточными знаниями о доступности и сборе качественных семян, навыках обработки и доставки семян, а также пригодности мест восстановления. Обычно мешки с песком размещают в местах, где требуется восстановление, и не собирают и не перемещают в другое место. В Чесапикском заливе каждый год в пик репродуктивного сезона с помощью механического комбайна собирают несколько миллионов семян Zostera marina. Затем семена извлекают из плодов путем интенсивной аэрации и перемещения воды насосами при стабильной температуре (25 °C) в резервуарах. Затем семена с отрицательной плавучестью собирают со дна резервуара и рассеивают вручную по местам обитания. Другие методы были опробованы с ограниченным успехом, включая прямую посадку семян вручную, инъекцию семян с помощью машин или посадку и размещение в мешках из джута. Для повышения шансов на приживание пропагул необходимо лучше понимать этапы, предшествующие доставке семян на места восстановления, включая качество семян, а также условия во Флориде, на Гавайях и в Соединенном Королевстве. Такие повторные интродукции показали улучшение экосистемных услуг. Доктор Фред Шорт из Университета Нью-Гемпшира разработал специализированную методологию трансплантации, известную как "Трансплантация морской травы удаленно с использованием рам" (TERF). Этот метод предполагает использование кластеров растений, временно привязанных к утяжеленной раме из проволочной сетки разлагающейся крепированной бумагой. Этот метод уже был опробован организацией "Спасем залив". В 2001 году Стив Грэнджер из Высшей школы океанографии Университета Род-Айленда использовал лодочный полоз, способный откладывать семена под поверхность осадка. Вместе с коллегой Майком Трейбером (который разработал гелатиновую матрицу Knox для инкапсуляции семян) они провели пробную посадку в заливе Наррагансет. Им удалось засеять участок менее чем за два часа.