Введение

Белок млекопитающих, обнаруженный у человека (Homo sapiens).

Chemokine (C-C motif) лиганд 5 (также CCL5) — это белок, кодируемый геном CCL5 у человека. Ген был обнаружен в 1990 году методом in situ гибридизации и локализован на хромосоме 17q11.2-q12. Он также известен как RANTES (регулируемый при активации, нормально экспрессируемый и секретируемый Т-клетками). RANTES был впервые описан доктором Томом Шоллом, который дал белку это название. Изначально название RANTES произошло от аргентинского фильма «Человек, смотрящий на юго-восток», в котором фигурировал инопланетянин по имени Рантес, появившийся в психиатрической клинике. Несколько громоздкая аббревиатура была создана лишь для соответствия этому имени.

Функция

CCL5 относится к подсемейству CC химиокинов благодаря расположенным рядом цистеинам вблизи N-конца. Это белок массой 8 кДа, функционирующий как классический хемотаксический цитокин или хемокин, состоящий из 68 аминокислот. CCL5 является провоспалительным хемокином, рекрутирующим лейкоциты в очаг воспаления. Он обладает хемотаксической активностью в отношении Т-клеток, эозинофилов и базофилов, а также моноцитов, естественных киллеров (NK-клеток), дендритных клеток и тучных клеток. При участии определенных цитокинов (например, IL-2 и IFN-γ), выделяемых Т-клетками, CCL5 индуцирует пролиферацию и активацию определенных NK-клеток, приводя к формированию клеток CHAK (CC-хемокин-активированных киллеров). Он также является фактором подавления ВИЧ, высвобождаемым CD8+ Т-клетками.

Хемокин CCL5 преимущественно экспрессируется Т-клетками и моноцитами, экспрессия в В-клетках не обнаружена. Кроме того, он обильно экспрессируется эпителиальными клетками, фибробластами и тромбоцитами. Хотя CCL5 способен связываться с рецепторами CCR1, CCR3, CCR4 и CCR5, относящимися к семейству семитрансмембранных G-белковых рецепторов (GPCR), ген CCL5 активируется через 3–5 дней после активации Т-клеток посредством TCR. Это отличается от большинства других хемокинов, которые высвобождаются практически сразу после стимуляции клеток. Таким образом, CCL5 участвует в поддержании воспалительного процесса. Он также индуцирует экспрессию матриксных металлопротеиназ, важных для миграции клеток в очаг воспаления. Клетки памяти CD8+ Т способны секретировать CCL5 немедленно после стимуляции TCR, поскольку содержат большое количество предварительно сформированной мРНК CCL5 в цитоплазме, и ее секреция зависит исключительно от трансляции. RANTES, наряду со связанными с ним хемокинами MIP-1α и MIP-1β, был идентифицирован как естественный фактор подавления ВИЧ, секретируемый активированными CD8+ Т-клетками и другими иммунными клетками.

Взаимодействия

Было показано, что CCL5 взаимодействует с CCR3, CCR5 и CCR1. CCL5 обладает двумя механизмами действия в зависимости от его концентрации. Первый механизм реализуется при низкой концентрации хемокина. CCL5 может действовать как мономер или димер. Димеризация не необходима для связывания с CCR5. Таким образом, CCL5 в наномолярных концентрациях действует как классический хемокин и связывается со своим рецептором. N-конец молекулы важен как для действия в качестве классического хемокина, так и для димеризации. Второй механизм реализуется при высокой концентрации хемокина. CCL5 образует самоагрегаты, связываясь с гликозаминогликанами (GAG) на поверхности клеток. Для этого важны Glu66 и Glu26. Эти аминокислоты расположены на поверхности белка и обеспечивают ионные взаимодействия. В эксперименте, где эти молекулы были заменены на серин, самоагрегация не происходила. In vitro самоагрегаты являются мощными активаторами лейкоцитов. Они могут действовать как митогены и не требуют связывания с рецептором. Активированные Т-клетки (или другие клетки, например, моноциты или нейтрофилы) либо пролиферируют, либо подвергаются апоптозу, и при этом высвобождают провоспалительные цитокины, такие как IL-2, IL-5 и IFN-γ.

Клиническое значение

CCL5 участвует в трансплантациях, а также в многочисленных заболеваниях и расстройствах человека, например, вирусных гепатитах или COVID-19. Повышенные уровни CCL5 были обнаружены при многих видах рака, в том числе при раке молочной железы, гепатоцеллюлярной карциноме, раке желудка, раке предстательной железы и раке поджелудочной железы. CCL5 играет важную роль в различных заболеваниях человека, таких как атеросклероз, COVID-19, SARS, атопический дерматит, астма, гломерулонефрит, алкогольная болезнь печени, острая печеночная недостаточность и вирусный гепатит.