Африканский хлопковый червь: биологія, распространение и вред для сельского хозяйства.

Введение

Африканский армейский червь (Spodoptera exempta), также известный как окаломбо, коммандовурм или армейский червь, питающийся пасленом, – вид мотыльков из семейства Noctuidae. Личинки часто демонстрируют марширующее поведение при передвижении к местам кормления, что и обусловило общее название «армейский червь». Гусеницы проявляют полифенизм, зависящий от плотности популяции: личинки, выращенные в изоляции, имеют зелёную окраску, а выращенные группами – чёрную. Эти фазы соответственно называются солятарией и грегарией. Гусеницы в фазе грегарии считаются очень опасными вредителями, способными уничтожить целые посевы за несколько недель. Личинки питаются всеми видами трав, молодыми растениями зерновых культур (например, кукурузой, рисом, пшеницей, просом, сорго), сахарным тростником и иногда кокосовой пальмой. Гусеницы в фазе солятарии менее активны и развиваются значительно медленнее. Вспышки численности африканского армейского червя обычно наносят огромный ущерб сельскохозяйственным угодьям и пастбищам в этих регионах, при этом наиболее массовые вспышки происходят в сезон дождей после продолжительных периодов засухи. В течение длительных сухих сезонов («межсезонье») плотность популяции очень низкая, и вспышек не наблюдается.

Географический ареал

Африканский армейский червь обычно встречается в травянистых равнинах Африки и Азии. В Африке он наиболее часто встречается вблизи Сахары в следующих странах: Танзания, Кения, Уганда, Эфиопия, Сомали, Малави, Зимбабве, Замбия и Южно-Африканская Республика. За пределами Африки этот вид также обитает на юго-западе Саудовской Аравии, в Юго-Восточной Азии, Австралии и Новой Зеландии.

Среда обитания

Как и другие виды рода Spodoptera, S. exempta обитает в тропических и субтропических регионах вблизи посевов зерновых культур и густой растительности, где личинки этого вида могут легко находить корм.

Пищевые ресурсы

Личинки S. exempta питаются почти исключительно представителями семейства Poaceae, также известного как Gramineae. Poaceae – это семейство цветковых трав, включающее в себя злаки и травы лугов и пастбищ. Молодые гусеницы также известны тем, что питаются сеянцами пшеницы и овса. Личинки сначала выедают верхнюю и нижнюю поверхности растительной ткани, предпочитая молодые и недавно проросшие культуры. Исследования показали, что две личинки могут полностью уничтожить 10-дневный росток кукурузы с 6–7 листьями, что свидетельствует о разрушительном потенциале при высокой плотности популяции. Вид наиболее опасен для сельскохозяйственных культур в грегарийной фазе, поскольку гусеницы с темным телом более активны и сконцентрированы, чем гусеницы в солярийной фазе. Благодаря более темной окраске и расположению выше на растениях, гусеницы в грегарийной фазе больше подвержены воздействию солнечного света, что приводит к более быстрому развитию по сравнению с гусеницами в солярийной фазе. Личинки, перемещенные из изолированных в плотные условия или наоборот, приобретают признаки грегарийной фазы. Мотыльки мигрируют на сотни километров от мест вылупления к местам откладки яиц. Эта миграция часто приводит к внезапным вспышкам численности вредителя в районах, ранее свободных от него. Хотя полифенизм наблюдается у личинок, обе фазы приводят к появлению взрослых особей S. exempta, неразличимых друг от друга. Однако две фазы личинок демонстрируют различное миграционное поведение. Гусеницы в грегарийной фазе, как правило, дают взрослую особь, которая пролетает более длинные расстояния во время миграции. Таким образом, миграция зависит от ветров, приносимых Межтропической зоной конвергенции, которые перемещаются на север или на юг в зависимости от сезона. Мотыльки летают только днем и опускаются в сумерках, чтобы спрятаться в траве до рассвета. Этот процесс повторяется несколько дней, пока не будет достигнуто подходящее место назначения или мотыльки не столкнутся с дождем. SpexNPV способен уничтожить 90% популяции личинок африканского армейского червя на последней стадии развития; высокая смертность обусловлена способностью вертикально передающихся заболеваний распространяться вместе с зараженным индивидуумом во время миграции.

S. exempta larvae feed almost exclusively on Poaceae, also called Gramineae. Poaceae is a family of flowering grasses which includes cereal grasses and the grasses of grasslands and pastures. Young caterpillars are also known to feed on wheat and oat seedlings. The larvae eat the upper and lower surfaces of the plant tissue first, preferring to feed on younger and recently germinated crops. Studies have shown that two larvae can completely consume a 10 day old maize plant with 6–7 leaves, indicating the devastating potential of a high density outbreak. The species is most damaging to crops during its gregaria phase because the black bodied caterpillars are more active and densely concentrated than solitaria caterpillars. Because gregaria caterpillars have darker coloration and maintain positions higher up on the crops, they have increased exposure to the sun, resulting in more rapid development than solitaria caterpillars. Larvae that are transferred from isolated to dense conditions or vice versa display the gregaria appearance. The moths migrate over hundreds of kilometers from their emergence sites to their oviposition sites. This migration often causes outbreaks to occur suddenly in areas that were previously free of the pests. While polyphenism is observed in the larvae, the two phases lead to indistinguishable S. exempta adults. However, the two larval phases go on to display different migratory behavior. The gregaria larvae tend to produce adults that travel longer and further during the migration period. Therefore, migration is based on winds brought by the Intertropical Convergence Zone, which move northwards or southwards depending on the season. The moths only travel during the day and descend during dusk to hide in the grass until dawn. This process is repeated for several days until an acceptable destination is reached or the moths encounter rain. SpexNPV can kill 90% of an African armyworm larvae population in their last instar; the high mortality rate is due to the vertically transmitted diseases' capability of traveling with the diseased individual during migration.

Терморегуляция

Хотя темная окраска у видов обычно указывает на терморегуляторную функцию, это не наблюдается в нормальных условиях у S. exempta. Личинки черной грегарии не демонстрируют поведения, характерного для темноокрашенных видов, стремящихся повысить температуру тела за счет воздействия солнца. Хотя личинки грегарии нагреваются быстрее, чем личинки солитарии, гусеницы грегарии имеют меньшую массу тела, что является основным фактором, способствующим более быстрому нагреванию. Тем не менее, более темная окраска была предпочтительна при высоких температурах, когда вид более подвержен перегреву, что позволяет предположить, что окраска между двумя фазами может быть более значимой при экстремальных температурах. В январе 2009 года радиостанция STAR в Либерии сообщила о вторжении африканского совки (armyworm) в район Зота округа Бонг, где они уничтожили растительность, загрязнили ручьи и проточную воду и двинулись в направлении Гвинеи и Сьерра-Леоне. 28 января 2009 года президент Либерии объявил чрезвычайное положение для борьбы с нашествием совки в стране. В декабре 2009 года заражение было зафиксировано в десяти регионах Танзании, включая три из пяти основных зернопроизводящих регионов. Два других крупных зернопроизводящих региона находились под угрозой заражения. Танзания обучает фермеров борьбе с совкой с 2007 года и отреагировала на прогнозы вспышки в конце 2009 года, отправив сотни литров пестицидов сельским фермерам. Первое заражение было зарегистрировано 22 декабря и быстро распространилось на соседние регионы. В предыдущий вегетационный сезон Танзания произвела 10,872 миллиона тонн зерна; после 10,337 миллиона тонн внутреннего потребления, оставшиеся 0,534 миллиона тонн были экспортированы. К 31 декабря почти все зерно было уничтожено совкой только в регионе Линди Танзании. В январе 2015 года вспышки совки были зарегистрированы в Зимбабве, а к ноябрю появились сообщения о подобных вспышках в Ботсване. В 2016 году осенняя совка (Spodoptera frugiperda, вид американского происхождения, имеющий схожее поведение) вторглась в посевы кукурузы в Замбии. По данным отдела управления и ликвидации последствий стихийных бедствий правительства Замбии, к 3 января 2017 года пострадало около 90 000 гектаров. Национальный союз фермеров Замбии сообщил, что некоторые фермы были полностью уничтожены. Президент Замбии поручил военно-воздушным силам помочь с доставкой пестицидов для борьбы с эпидемией.

While dark coloration in species usually indicates a thermoregulatory function, this does not appear to be true under normal conditions in S. exempta. The black gregaria larvae do not exhibit basking behavior which is usually present in dark colored species that want to increase their body temperature via exposure to the sun. Although the gregaria larvae are shown to heat up more rapidly than the solitaria larvae, gregaria caterpillars have less body mass, which is the main contributing factor to the increased effect of temperature. However, darker coloration was favored in high temperatures when the species is more likely to overheat, suggesting that the coloration between the two phases could be more significant at extreme temperatures. STAR radio in Liberia reported in January 2009 that Zota District in Bong County had been invaded by African armyworms, which had consumed vegetation, polluted creeks and running water, and were moving toward Guinea and Sierra Leone. On January 28, 2009, the president of Liberia declared a state of emergency to deal with the infestation of army worms in the country. December 2009 had an infestation of ten regions of Tanzania. The infested regions include three of the five main grain producing regions. The other two major grain producing regions were at risk of infestation. Tanzania has trained farmers in fighting armyworms since 2007, and responded to forecasts of the late 2009 infestation by sending out hundreds of liters of pesticides to rural farmers. The first infestation was reported on December 22 and quickly spread to surrounding regions. The previous growing season saw Tanzania produce 10.872 million tons of grain; after 10.337 million tons of domestic consumption, the remaining 0.534 million tons were exported. By December 31 almost of grain had been destroyed by armyworms in just the Lindi Region of Tanzania. In January 2015, armyworm outbreaks were reported in Zimbabwe, and by November there were reports of similar outbreaks in Botswana. In 2016, the fall armyworm (Spodoptera frugiperda, a species of American origin that behaves similarly) invaded maize crops in Zambia. By January 3, 2017, about 90,000 hectares were affected according to reports released by the Zambian government's Disaster Management and Mitigation Unit. The Zambia National Farmers Union indicated that some farms were completely wiped out. The Zambian president directed the air force to help airlift pesticides to fight the outbreak.