Сравнивайте с английским: нажмите на абзац — оригинал откроется в окне. Кнопка EN под абзацем показывает его прямо в тексте.
Содержание
Введение
Мочевой орган, нефункциональный у млекопитающих.
Urinary organ, nonfunctional in mammals
Пронефрос – наиболее примитивный из трех экскреторных органов, развивающихся у позвоночных, соответствующий первой стадии развития почек. За ним следует мезонефрос, который у рыб и земноводных сохраняется как взрослая почка. У амниот мезонефрос является эмбриональной почкой, а более сложный метанефрос функционирует как взрослая почка. После формирования более развитой почки, предыдущая версия обычно дегенерирует посредством апоптоза или становится частью мужской репродуктивной системы. Пронефрос развивается из промежуточной мезодермы, как и последующие почки. Это парный орган, состоящий из единственного гигантского нефрона, который обрабатывает кровяной фильтрат, образующийся в гломерулах – крупных эмбриональных гломерулах. Фильтрат поступает в целомическую полость, а затем проходит через тонкие ресничные канальцы в пронефрический нефрон, где происходит переработка для восстановления растворенных веществ. Этот орган активен у взрослых особей некоторых примитивных рыб, таких как миноги или миксины. Он присутствует в эмбрионах более развитых рыб и на личиночной стадии земноводных, где играет важную роль в осморегуляции. У человека пронефрос является рудиментарным, появляется в конце третьей недели (на 20-й день) и замещается мезонефросом через 3,5 недели. Несмотря на это временное появление у млекопитающих, пронефрос необходим для развития взрослых почек. Проток мезонефроса формирует вольфов проток и мочеточник взрослой почки. Эмбриональная почка и ее производные также вырабатывают индуктивные сигналы, запускающие формирование взрослой почки.
Pronephros is the most basic of the three excretory organs that develop in vertebrates, corresponding to the first stage of kidney development. It is succeeded by the mesonephros, which in fish and amphibians remains as the adult kidney. In amniotes, the mesonephros is the embryonic kidney and a more complex metanephros acts as the adult kidney. Once a more advanced kidney forms, the previous version typically degenerates by apoptosis or becomes part of the male reproductive system. The pronephros develops from the intermediate mesoderm, as do the later kidneys. It is a paired organ, consisting of a single giant nephron that processes blood filtrate produced from glomeruli or glomera large embryonic glomeruli. The filtrate is deposited into the coelom. It then passes through thin ciliated tubules into the pronephric nephron where it is processed for solute recovery. The organ is active in adult forms of some primitive fish, like lampreys or hagfish. It is present at the embryo of more advanced fish and at the larval stage of amphibians where it plays an essential role in osmoregulation. In human beings, it is rudimentary, appears at the end of the third week (day 20) and replaced by mesonephros after 3.5 weeks. Despite this transient appearance in mammals, the pronephros is essential for the development of the adult kidneys. The duct of the mesonephros forms the Wolffian duct and ureter of the adult kidney. The embryonic kidney and its derivatives also produces the inductive signals that trigger formation of the adult kidney.
Разработка
Пронефрос — первая из последовательности почек, формирующихся в эмбрионах позвоночных. Пронефрический зачаток развивается из промежуточной мезодермы, расположенной между параксиальной (сомитической) мезодермой и боковой пластинкой. У многих организмов (например, у амфибий) этот зачаток формируется в передней части, а затем мигрирует в заднюю, чтобы слиться с клоакой, в то время как у других он формируется по всей длине промежуточной мезодермы.
The pronephros is the first in a sequence of kidneys that form in vertebrate embryos. The pronephric primordium develops from the intermediate mesoderm, lying between the paraxial (somitic) mesoderm and the lateral plate. In many organisms (e. g. amphibians) this primodium forms anteriorly then migrates posteriorly to fuse with the cloaca, while in others it forms along the length of the intermediate mesoderm.
Дренаж
Как у амфибий, так и у рыб-зебр, пронефрос имеет один нефрон, присоединенный к нефровому протоку, который, в свою очередь, соединен с клоакой. Несмотря на простую анатомическую организацию этих почек, состоящую всего из одного нефрона, сами нефроны обладают сегментарной и функциональной сложностью, очень схожей с таковой у более сложных почек, таких как мезонефрос и метанефрос.
In both amphibians and zebrafish, the pronephros has a single nephron attached to a nephric duct, which in turn is linked to the cloaca. Although these kidneys have a simple anatomical organization with only a single nephron, the nephrons have a segmental and functional complexity that is very similar to that in more complex kidneys such as mesonephroi and metanephroi.
Фильтрация
Уникальной особенностью пронефрои является устройство, при котором гломерулярный фильтрат образуется и собирается нефроном. В пронефрое гломерулус (или гломус, если он простирается на несколько сегментов тела) проецируется в целомическую полость, а не в проксимальный отдел нефрона. Гломерулярный фильтрат поступает непосредственно в целомическую полость или в дорсальный отдел целома, известный как нефрокоэль. У бесчелюстных рыб пронефрический гломус проецируется в перикардиальную полость. Жидкость поступает из фильтрующей полости в нефрон через воронкообразные структуры, покрытые ресничками, известные как нефростомы. Эти тонкие эпителиальные трубки плотно усеяны ресничками и имеют отличную морфологию от других трубчатых эпителиев почки.
One unique feature of pronephroi is the arrangement by which the glomerular filtrate is generated and collected by the nephron. In pronephroi the glomerulus (or glomus if it extends over multiple body segments) projects into the coelom rather than into the proximal tip of the nephron. The glomerular filtrate flows directly into the coelom, or a dorsal compartment of the coelom known as the nephrocoel. In jawless fishes, the pronephric glomus projects into the pericardial cavity. Fluids are swept from the filtration cavity into the nephron through ciliated funnels known as nephrostomes. These thin epithelial tubes are densely packed with cilia and have a distinct morphology to the other tubular epithelia of the kidney.
Связь с нефротомами
В более старых анатомических текстах пронефрос описывается как формирующийся из нефротомов, но современные методы визуализации показали, что это является гистологическим артефактом.
Older anatomical texts describe the pronephros as condensing from nephrotomes, but modern visualization techniques have shown that this represents a histological artifact.
У амфибий, рыб и млекопитающих
После того, как формируется более сложный мезонефрос, пронефрос подвергается апоптозу у амфибий. У рыб нефрон дегенерирует, но сам орган сохраняется и становится частью иммунной системы. У млекопитающих функциональный пронефрос, как орган, осуществляющий выведение отходов или осморегуляцию, не развивается. Однако формируется зачаток почки, проходящий вдоль промежуточной мезодермы, который соединяется с клоакой. Этот проток известен как пронефрический проток, мезонефрический проток или вольфов проток. Хотя этот временный зачаток никогда не формирует функциональные нефроны, проток, образованный из него, необходим для развития более сложных, последующих почек.
Once the more complex mesonephros forms the pronephros undergoes apoptosis in amphibians. In fishes, the nephron degenerates but the organ remains and becomes a component of the immune system. In mammals, a functional pronephros, in the context of an organ performing waste excretion or osmoregulation, does not develop. However, a kidney primordium that runs along the intermediate mesoderm does form and links up to the cloaca. This duct is known as the pronephric duct, mesonephric duct or Wolffian duct. While this transient primordium never forms functional nephrons, the duct derived from it is essential to the development of the more complex later kidneys.