Введение

Грибковое заболевание пшеницы, наиболее распространенное Ржавчина листьев пшеницы (Puccinia triticina) - это грибковое заболевание, поражающее пшеницу, ячмень, ржавые стебли, листья и зерна. В умеренных зонах он разрушает озимую пшеницу, потому что патоген зимует. Инфекции могут привести к потере урожая до 20%. Возбудитель - гриб ржавчины Пучиния. Это наиболее распространенная из всех болезней ржавчины пшеницы, встречающаяся в большинстве районов, где выращивается пшеница. Она вызывает серьезные эпидемии в Северной Америке, Мексике и Южной Америке и является разрушительной сезонной болезнью в Индии. P. triticina является гетероиной, требующей двух различных хозяев (альтернативных хозяев).

Сопротивление хозяина

Сельскохозяйственные производители пытались улучшить урожайность таких культур, как пшеница, с самого начала сельского хозяйства. С 20-го века селекция для устойчивости к болезням оказалась столь же важной для общего производства пшеницы, как и селекция для увеличения урожайности. Использование одного гена устойчивости против различных вредителей и болезней играет важную роль в селекции устойчивости для культивируемых культур. Самый ранний ген сопротивления был идентифицирован как эффективный против желтой ржавчины. С тех пор было выявлено множество отдельных генов, отвечающих за устойчивость листьев к ржавчине. Ген устойчивости к ржавчине листьев является эффективным геном устойчивости взрослых растений, который повышает устойчивость растений к P. recondita f. sp. В случае с дефицитом генов, которые могут быть связаны с инфекцией, необходимо использовать только те, которые имеют высокий уровень гена Lr13 (Kloppers & Pretorius, 1997). Lr37 происходит от французского сорта VPM1 (Dyck & Lukow, 1988). Линия RL6081, разработанная в Канаде для устойчивости Lr37, показала устойчивость саженцев и взрослых растений к ржавчине листьев, желтого цвета и стебля. Таким образом, скрещивание французских сортов приведет к введению этого гена в местную зародышевую плазму, что приведет к увеличению генетической вариации южноафриканских сортов. Молекулярные методы использовались для оценки генетических расстояний между различными сортами пшеницы. С помощью известных генетических расстояний можно сделать прогнозы для наилучших комбинаций, касающихся двух иностранных генотипов, несущих ген Lr37, VPMI и RL6081, и местных южноафриканских сортах. Это особенно важно для пшеницы с ее низкой генетической вариацией. Ген будет передаваться с наименьшим количеством обратного скрещивания культиварам, генетически наиболее близким друг другу, генерируя генетически схожее потомство с повторяющимся родителем, но с присутствием гена Lr37. Генетические расстояния между близкими изогенными линиями (НИЛ) для конкретного гена дадут представление о том, сколько локусов, усиленных с помощью молекулярных методов, необходимо сравнить для определения предполагаемых маркеров, связанных с геном.

История номенклатуры

Вид Puccinia, вызывающий ржавчину в листьях пшеницы, назывался по крайней мере шестью разными названиями с 1882 года, когда Г. Винтер (1882) описал Puccinia rubigo vera. В это время ржавчина из листьев пшеницы интерпретировалась как специализированная форма P. rubigo vera. Позже Эриксон и Хеннинг (1894) классифицировали грибы как P. dispersa f. sp. Тритичи. В 1899 году Эриксон пришел к выводу, что ржавчину следует считать отдельным подлинным видом. Из-за этого он описал грибки как P. triticina. Это название использовалось Гауэманом (1959) в его всесторонней книге о ржавых грибах средней Европы. Мэнс (1933) был одним из первых ученых, которые использовали название вида с широкой концепцией вида для ржавчины из листьев пшеницы. Он считал P. Rubigo vera современным названием и предположил, что 32 биномия были синонимами этого вида. Джордж Бейкер Камминс и Ральф Меррилл Колдуэлл (1956) выстроили широкую концепцию вида, а также обсудили обоснованность P. rubigo vera, которая была основана на урединиальном базионе. Наконец, они представили P. recondita как самое старое действительное название для ржавчины на основе травы, включая ржавчину из листьев пшеницы. Их идея и публикация были продолжены Уилсоном и Хендерсоном (1966) в другой всеобъемлющей флоре ржавчины (viz. Британская ржавая флора). Уилсон и Хендерсон (1966) также использовали широкую концепцию вида для P. recondita и разделили этот широкий вид на 11 различных формах. Принятое название ржавчины пшеничного листа в их флоре было P. recondita f. sp. Тритичи. Камминс (1971) в своей монографии о ржавчинах для Poaceae представил сверхширокую концепцию видов для P. recondita и перечислил 52 биномия в качестве его синонимов. Поток мысли, противоположный широким морфологическим концепциям, также приобрел популярность среди урединологов. Эта идея была введена в классификацию граминиколозных ржавых грибов Урбаном (1969), который считал, что таксономическое название должно отражать как морфологию, так и экологию вида. В своей статье Урбан представил P. perplexans var. тритицина как подходящее название ржавчины из листьев пшеницы. Савил (1984) также был среди uredinologists, которые верили в сужение понятия вида. Он считал P. triticina подлинным таксономическим названием ржавчины из листьев пшеницы. Между тем, продолжая свои исследования, Урбан рассматривал морфологические, экологические и полевые опыты при изучении ржавчины из листьев пшеницы, придя к выводу, что грибы являются частью вида Puccinia persistens со своей aecial стадией на членах семейства Ranunculaceae, полностью отличающейся от P. recondita, которая производит свою aecial стадию на членах семейства Boraginaceae. Его окончательное название для этой ржавчины было P. persistens subsp. тритицина. Молекулярные и морфологические исследования доказали, что таксономия Урбана для ржавчины из листьев пшеницы была правильной.

Жизненный цикл

Ржавчина из пшеничных листьев распространяется по воздуху. В течение жизненного цикла образуются пять типов споров: урединиоспоры, телиоспоры и базидиоспоры развиваются на пшеничных растениях, а пикниоспоры и эциоспоры развиваются на альтернативных хозяевах. Процесс прорастания требует влаги, и лучше всего работает при 100% влажности. Оптимальная температура для прорастания - между: До споруляции пшеничные растения кажутся полностью бессимптомными.

Первичные хозяева

Пшеница (Triticum aestivum), дюрам (T. turgidum var. durum), домашний и дикий козырь (T. dicoccoides), Aegilops speltoides, козиная трава (Ae. и тритикале (X Triticosecale). Thalictrum speciosissimum (синоним T. flavum glaucum) и Isopyrum fumaroides.

Североамериканские гонки

В 2020 году лаборатория по заболеваниям зерновых в USDA ARS обнаружила 36 рас в Северной Америке: BBBQD, LBDSG, LCDJG, LCDSG, MBDSD, MBTNB, MCDSB, MCDSD, MCJSB, MCTNB, MLPSD, MNPSD, MPPSD, MPTSD, MSBJG, TBBGS, TBBJS, TBRKG, TBTDB, TBTNB, TCBGS, TCGJG, TCJTB, TCSQB, TBBCT, TCTNB, TCTQB, TDBGS, TFPSB, TFTSB, TGBGS, TNBJJ, TNBGS, TNBJJ, TNBJS, и TPJBG.

Северная Европа

В период с 1992 по 2002 год почти все саженцы наиболее распространенных сортов в североевропейском производстве были устойчивы к большинству патотипов. Около 1/3 этих сортах подтвердили, что несут еще не идентифицированные Lrs. Несколько сортов были устойчивы к большинству патотипов, а один - ко всем. Наиболее распространенными Lr были: Lr13, Lr14a и Lr26, с Lr2a, Lr3, Lr10, Lr17 и Lr23 встречаются редко. Некоторые виды культиваторов были чрезвычайно популярны, например, "Ritmo" в 1998 и 1999 годах составлял более 50% гектаров/акров. В течение всего периода, охватываемого исследованием (92 02), наиболее популярными были: Pepital (Lr10+Lr13), Haven (Lr26), Hussar (Lr26), Ritmo (Lr13), Lynx (Lr17+Lr26), Kris (Lr10+Lr13), Terra (Lr13), Sleipner и Hereward. (Для яровой пшеницы, в частности, Dragon (Lr14a), Leguan (Lr14a) и Vinjett (Lr14a).)

Симптомы

На лепестках появляются небольшие коричневые пустулы, распределенные по случайным расстояниям. В тяжелых случаях они могут группироваться в пластыри. Начало болезни происходит медленно, но ускоряется при температуре выше 15 °C (59 °F), что делает его болезнью зрелого зернового растения летом, обычно слишком поздно, чтобы нанести значительный ущерб в умеренных районах. Потери от 5 до 20% являются нормальными, но могут достигать 50% в тяжелых случаях. Симптомы могут варьироваться по степени тяжести от едва эстетических до полного перенапряжения на поверхности листьев. На листьях барберри болезнь появляется в виде порошкообразных желтых пятен с эцией, рассеянной с нижней стороны листа.

Контроль

Важна сортная устойчивость. Обычно используются фунгициды. Химический контроль с помощью триазольных фунгицидов может быть полезен для контроля инфекций до появления уха, но его трудно оправдать экономически при атаках после этой стадии. Контроль зачастую не так распространен, как профилактика путем разработки генетически устойчивых сортов и удаления обычной барберри. Культиваторы - лучший метод борьбы с болезнью, используемый более 100 лет. Однако устойчивость, связанная с одним геном, была сделана неэффективной в результате адаптации патогена к новым культурам. Вот почему уничтожение альтернативных хозяев является ключом к контролю. Ранние сорты, а также весеннюю пшеницу следует сеять как можно раньше, чтобы избежать пиковых периодов ржавчины. Самосеянную пшеницу (добровольцев) следует уничтожить, чтобы не распространять урединиоспоры в конце сбора урожая.

Гены резистентности

Lr21 Scofield et al., 2005 успешно использовали вирусный генный глушитель для исследования того, как этот ген работает в гексаплоидной пшенице. Поскольку Lr34, Lr46 и Lr67 неспецифичны, их не следует использовать при анализе расы этого патогена.