Введение
Грибковые болезни растений кукурузы и теосинта
Кукурузная головня – это болезнь растений, вызываемая патогенным грибом Ustilago maydis. Являясь одним из нескольких патогенов зерновых культур, известных как головня, этот гриб образует наросты на всех надземных частях видов кукурузы, таких как кукуруза и теосинт. Зараженная кукуруза пригодна в пищу; в Мексике она считается деликатесом, известным как "уитлакоче", и часто употребляется в качестве начинки для кесадилий и других блюд на основе тортильи, а также в супах.
Этимология
В Мексике кукурузный трутовик известен как уитлакоче ((ɡ)witlaˈkotʃe, иногда пишется как cuitlacoche). Это слово вошло в испанский язык в Мексике из классического науатль, хотя слова науатль, от которых произошло слово "уитлакоче", остаются предметом споров. В современном науатль слово для уитлакоче – cuitlacochin, а некоторые источники считают, что cuitlacochi – это классическая форма. Некоторые источники ошибочно выводят этимологию из науатльских слов cuitlatl («экскременты» или «задняя часть», фактически означающее «вырост») и cochtli («сон», от cochi «спать»), тем самым давая ложное комбинированное значение «спящие экскременты», хотя на самом деле имеется в виду «спящий вырост», поскольку гриб растет между зернами и препятствует их развитию, оставляя их «спящими». Другая группа источников полагает, что слово означает «помет ворона». Эти источники, по-видимому, объединяют слово cuitlacoche, обозначающее «молотилку», с cuitla, означающим «отходы», фактически – «вырост». Однако птичье значение слова cuitlacoche происходит от науатльского слова «песня» cuīcatl, которое, в свою очередь, происходит от глагола «петь» cuīca. Это требует лингвистически маловероятной эволюции tlaōlli «кукуруза» в tlacoche. В Перу его называют чумо или пачо.
Таксономия
U. maydis – наиболее известный и изученный вид из класса Ustilaginomycetes, подкласса Basidiomycota, и поэтому часто используется в качестве эталонного вида при обсуждении всего класса в целом.
Характеристики
Гриб заражает все части растения-хозяина, проникая в завязи. Инфекция вызывает разбухание зерен кукурузы, приводящее к образованию опухолевидных наростов, чья ткань, текстура и схема развития напоминают гриб. Эти наросты достигают 10-13 см в диаметре. Наросты состоят из гипертрофированных клеток зараженного растения, а также грибных гиф и сине-черных спор. Эти темные споры придают початку вид обожженного, выжженного места; отсюда и происходит родовое название Ustilago, от латинского слова ustilare (сжигать).
Жизненный цикл
Когда его выращивают в лаборатории на очень простой среде, он ведет себя как пекарские дрожжи, образуя отдельные клетки, называемые споридиями. Эти клетки размножаются почкованием, образуя дочерние клетки. Однако, когда две совместимые споридии встречаются на поверхности растения, они переходят к другому типу роста. Сначала они производят один из феромонов и начинают производить соответствующий тип феромонового рецептора – это зависит от типа спаривания a или b, определяемого аллелями в двух несвязанных локусах спаривания. Если эта сигнализация успешна, они формируют конъюгационные трубки для поиска друг друга.
Зрелые опухоли выделяют споры, которые разносятся дождем и ветром. При благоприятных условиях формируется метабазидиум, в котором происходит мейоз. Образующиеся гаплоидные ядра мигрируют в вытянутые отдельные клетки. Эти клетки отделяются от метабазидиума, превращаясь в споридии и завершая жизненный цикл.
Конфликт между хозяином и возбудителем
Растения выработали эффективные системы защиты от патогенных микроорганизмов. Быстрой защитной реакцией растений после атаки патогена является окислительный всплеск, включающий в себя образование реактивных форм кислорода в месте попытки вторжения. Как патоген, U. maydis может отвечать на окислительный всплеск реакцией на окислительный стресс, регулируемой геном YAP1. Эта реакция защищает U. maydis от атаки хозяина и необходима для его вирулентности. Кроме того, U. maydis обладает хорошо развитой системой рекомбинационного восстановления ДНК. Эта система восстановления включает гомолог Rad51, имеющий очень схожую последовательность и размер с его млекопитающими аналогами. В эту систему также входят белок Rec2, более отдаленно родственный Rad51, и белок Brh2, являющийся упрощенной версией белка Breast Cancer 2 (BRCA2) у млекопитающих. При инактивации любого из этих белков повышается чувствительность U. maydis к агентам, вызывающим повреждение ДНК. Также снижается эффективность митотической рекомбинации, увеличивается частота мутаций и мейоз не завершается. Эти наблюдения позволяют предположить, что рекомбинационный ремонт во время митоза и мейоза у U. maydis может способствовать выживанию патогена при повреждении ДНК, возникающем в результате окислительной защитной реакции хозяина на инфекцию, а также под воздействием других повреждающих ДНК агентов.
Протеома
Известно, что U. maydis производит четыре белка Gα и по одному белку Gβ и Gγ. К числу эффективных способов борьбы с головней кукурузы относятся устойчивые сорта кукурузы, севооборот и предотвращение механических повреждений растений. Механические повреждения могут сделать кукурузу более восприимчивой к заражению Ustilago maydis, усиливая инфекцию. Кроме того, удаление растительных остатков с посевной площади помогает контролировать распространение головни, поскольку телеоспоры головни кукурузы зимуют в растительных остатках. Однако это не самый эффективный метод, так как головня кукурузы может зимовать и в почве; рекомендуется севооборот. Наконец, поскольку избыток азота в почве способствует увеличению скорости заражения, использование удобрений с низким содержанием азота или ограничение количества азота в почве является еще одним способом контроля над головней кукурузы.
Окружающая среда
Хотя не все условия, способствующие росту Ustilago maydis, известны, существуют определенные среды, в которых головня кукурузы, по-видимому, хорошо развивается, в зависимости как от абиотических, так и от биотических факторов. Жаркая и сухая погода во время опыления, за которой следуют обильные дожди, повышают патогенность головни кукурузы. Кроме того, избыток навоза (и, следовательно, азота) в почве также увеличивает патогенность. Эти абиотические факторы не только повышают восприимчивость к заражению, но и способствуют распространению болезни. Сильные ветры и проливные дожди также усиливают распространение болезни, поскольку споры головни кукурузы могут легче переноситься. Другие биотические факторы в значительной степени связаны со степенью взаимодействия человека с кукурузой и головней кукурузы. Если после сбора урожая не удалять остатки кукурузы, споры могут перезимовать в фрагментах растений и заразить следующее поколение. Наконец, повреждения кукурузы, нанесенные человеком (ножницами или другими подобными инструментами), облегчают проникновение головни в растение.
Модельный организм
Подобный дрожжевому рост U. maydis делает его привлекательным модельным организмом для исследований, хотя его роль в природе неизвестна. Гриб исключительно хорошо поддается генетической модификации. Это позволяет исследователям относительно легко изучать взаимодействие гриба с растением-хозяином. Наличие полного генома – еще одно преимущество этого гриба как модельного организма. U. maydis используется не только для изучения болезней растений, но и для изучения генетики растений. В 1996 году исследование генетики U. maydis привело к открытию синтез-зависимого отжига нитей – метода гомологичной рекомбинации, используемого в репарации ДНК. Другие исследования гриба также изучали роль цитоскелета в поляризованном росте. В значительной степени благодаря работам с U. maydis стало известно функционирование гена BRCA2, связанного с раком молочной железы. Гриб в основном изучается как модельный организм для изучения взаимодействия хозяина и патогена, а также для доставки эффекторных белков.
Промышленная биотехнология
Ustilago maydis способен производить широкий спектр ценных химических веществ, таких как устилагиновая кислота, итаконовая кислота, яблочная кислота и гидроксипараконовая кислота. Благодаря этой способности он приобретает всё большую значимость для промышленного применения.
Кулинарное применение
Смут паразитирует на кукурузе и снижает урожайность. Пораженные смотом посевы часто уничтожаются, хотя некоторые фермеры используют их для приготовления силоса. Однако незрелые пораженные наросты все еще съедобны, и в Мексике они высоко ценятся как деликатес. Он известен как "уитлакоче" и продается по значительно более высокой цене, чем незараженная кукуруза. Употребление кукурузного смола в Мексике берет начало непосредственно из кухни ацтеков. Для кулинарных целей наросты собирают, пока они незрелые — полностью зрелые наросты сухие и почти полностью заполнены спорами. Незрелые наросты, собранные через две-три недели после заражения початка кукурузы, все еще сохраняют влагу и, при приготовлении, имеют вкус, описываемый как грибной, сладкий, пикантный, древесный и землистый. В состав вкусоароматических веществ входят сотолон и ванилин, а также сахар глюкоза. Уитлакоче является источником незаменимой аминокислоты лизина, которая необходима организму, но не может быть им синтезирована. Он также содержит уровни бета-глюканов, сопоставимые, и содержание белка, равное или превосходящее большинство съедобных грибов. Гриб с трудом вошел в американский и европейский рацион, поскольку большинство фермеров считают его вредителем, несмотря на попытки правительства и известных шеф-поваров внедрить его. В середине 1990-х годов, в связи со спросом, созданным ресторанами высокого класса, фермам в Пенсильвании и Флориде было разрешено Министерством сельского хозяйства США (USDA) намеренно заражать кукурузу уитлакоче. Большинство наблюдателей считают, что программа оказала незначительное влияние, хотя инициатива все еще продолжается. Поверхностный интерес значителен, поскольку USDA потратило значительное количество времени и денег на борьбу с кукурузным смолом в Соединенных Штатах. Более того, в 1989 году Фонд Джеймса Берда провел престижный ужин с уитлакоче, приготовленный Хосефиной Говард, шеф-поваром ресторана Rosa Mexicano. Этот ужин пытался побудить американцев есть больше этого продукта, переименовав его в "мексиканский трюфель", и его часто сравнивают с трюфелями в статьях о еде, описывающих его вкус и текстуру. Коренные американские племена в Северной Америке также употребляли кукурузный смол в пищу. Практика племени хидаца из Северной Дакоты по приготовлению и употреблению кукурузного смола ярко описана в книге "Сад Женщины-Буйвола". Коренные американцы юго-запада Америки, включая народ Зуни, использовали кукурузный смол в попытке вызвать роды. Он обладает сходным лекарственным эффектом с спорыньей, но более слабым, из-за присутствия химического вещества устилагина.
Рецепты из Мексики
Простой суккоташ в мексиканском стиле можно приготовить из чоризо, лука, чеснока, перца серрано, уитлакоче и креветок с сальсой такера. Мягкий, землистый вкус уитлакоче прекрасно сочетается с жирами чоризо и смягчает остроту перцев и сальсы. Еще одно любимое блюдо майя на Ривьере Майя (от Канкуна до Тулума) – добавление уитлакоче в омлет. Его землистые ароматы соединяются с жирами при приготовлении яиц, создавая вкус, напоминающий трюфель. Уитлакоче также популярен в кесадильях с мексиканским сыром, обжаренным луком и помидорами. Синеватый цвет превращается в узнаваемый черный цвет только при нагревании. В любом блюде с уитлакоче гриб необходимо медленно тушить до черноты, что также удаляет большую часть крахмала кукурузы, в результате чего остается черная маслянистая паста.
Доступность
В Мексике уитлакоче чаще всего употребляют в свежем виде, и его можно купить в ресторанах или на уличных и фермерских рынках по всей стране, а в гораздо меньшей степени – в виде консервов на некоторых рынках и через интернет. Фермеры в сельской местности специально распространяют споры, чтобы получить больше этого гриба. В некоторых регионах страны гриб называют "hongo de maíz", то есть "кукурузный гриб".
Пищевая ценность
Когда головня кукурузы поражает початок, она меняет питательную ценность кукурузы. Головня кукурузы содержит больше белка, чем обычные здоровые зерна. Аминокислота лизин, которой в кукурузе очень мало, в головне кукурузы содержится в изобилии.