Гриб-паразит рода Клавацепс: биология и виды

Введение

Группа грибов рода Claviceps

Грибы Claviceps (произносится /ˈɜr//g//ə//t/ URgət) или спорынья относятся к группе грибов рода Claviceps. Наиболее известный представитель этой группы – Claviceps purpurea ("спорынья ржаная"). Этот гриб растет на ржи и родственных растениях и производит алкалоиды, которые могут вызывать эрготизм у людей и других млекопитающих, потребляющих зерно, зараженное его плодовым телом (называемым склероцием спорыньи). Род Claviceps включает около 50 известных видов, в основном в тропических регионах. Экономически значимые виды включают C. purpurea (паразитирует на злаках и зерновых), C. fusiformis (на перловой просе, буффельной траве), C. paspali (на траве даллис), C. africana (на сорго) и C. lutea (на паспалуме). C. purpurea чаще всего поражает перекрестноопыляемые виды, такие как рожь (ее наиболее распространенный хозяин), а также тритикале, пшеницу и ячмень. Овес поражается редко. C. purpurea имеет по крайней мере три расы или разновидности, различающиеся по специфичности к хозяину:
G1 – наземные травы открытых лугов и полей;
G2 – травы из влажных, лесных и горных местообитаний;
G3 (C. purpurea var. spartinae) – солончаковые травы (Spartina, Distichlis).

Жизненный цикл

Ядро спорыньи, называемое склероцием, развивается, когда спора гриба рода Claviceps заражает цветущую траву или злак. Процесс заражения имитирует рост пыльцевой трубки в завязь во время оплодотворения. Для заражения необходимо, чтобы спора гриба получила доступ к рыльцу; следовательно, растения, пораженные Claviceps, в основном являются перекрестноопыляемыми видами с открытыми цветками, такими как рожь (Secale cereale) и райграс (род Lolium). Растущий грибковый мицелий разрушает завязь растения и соединяется с сосудистым пучком, изначально предназначенным для питания семени. Первая стадия заражения спорыньей проявляется в виде белой мягкой ткани (известной как сфацелия), выделяющей сладкую падь, которая часто выпадает из зараженных цветков травы. Эта падь содержит миллионы бесполых спор (конидий), которые насекомые разносят на другие цветки. Позже сфацелия превращается в твердое сухое склероций внутри колосковой чешуи. На этой стадии в склероции накапливаются алкалоиды и липиды. Виды Claviceps из тропических и субтропических регионов производят макро- и микроконидии в своей пади. Макроконидии различаются по форме и размеру у разных видов, в то время как микроконидии относительно однородны, овальные или шаровидные (5×3 мкм). Макроконидии способны образовывать вторичные конидии. Из макроконидии через поверхность капли пади выходит зародышевая трубка, и формируется вторичная конидия овальной или грушевидной формы, в которую мигрирует содержимое исходной макроконидии. Вторичные конидии образуют белое, инеистее покрытие на капельках пади и распространяются ветром. Такого процесса не происходит у Claviceps purpurea, Claviceps grohii, Claviceps nigricans и Claviceps zizaniae, распространенных в северных умеренных регионах. Когда зрелый склероций падает на землю, гриб остается в состоянии покоя до наступления благоприятных условий (например, с началом весны или в период дождей), которые запускают его плодоношение. Он прорастает, образуя одно или несколько плодовых тел с головками и ножками, различной окраски (напоминающие крошечные грибы). В головке формируются нитевидные половые споры, которые одновременно выбрасываются при цветении подходящих трав. Заражение спорыньей приводит к снижению урожайности и качества зерна и сена, а употребление в пищу зараженного зерна или сена скотом может вызвать заболевание, называемое спорыньей. Хорошо известны черные и выступающие склероции C. purpurea. Однако у многих тропических видов спорыньи склероции коричневые или сероватые, имитирующие форму семени-хозяина. По этой причине заражение часто остается незамеченным. Насекомые, включая мух и мотыльков, переносят конидии видов Claviceps, но неизвестно, играют ли насекомые роль в распространении грибка с зараженных растений на здоровые.

An ergot kernel, called a sclerotium, develops when a spore of fungal species of the genus Claviceps infects a floret of flowering grass or cereal. The infection process mimics a pollen grain growing into an ovary during fertilization. Infection requires that the fungal spore have access to the stigma; consequently, plants infected by Claviceps are mainly outcrossing species with open flowers, such as rye (Secale cereale) and ryegrasses (genus Lolium). The proliferating fungal mycelium then destroys the plant ovary and connects with the vascular bundle originally intended for seed nutrition. The first stage of ergot infection manifests itself as a white soft tissue (known as sphacelia) producing sugary honeydew, which often drops out of the infected grass florets. This honeydew contains millions of asexual spores (conidia), which insects disperse to other florets. Later, the sphacelia convert into a hard dry sclerotium inside the husk of the floret. At this stage, alkaloids and lipids accumulate in the sclerotium. Claviceps species from tropic and subtropic regions produce macro and microconidia in their honeydew. Macroconidia differ in shape and size between the species, whereas microconidia are rather uniform, oval to globose (5×3 μm). Macroconidia are able to produce secondary conidia. A germ tube emerges from a macroconidium through the surface of a honeydew drop and a secondary conidium of an oval to pearlike shape is formed, to which the contents of the original macroconidium migrates. Secondary conidia form a white, frost like surface on honeydew drops and spread via the wind. No such process occurs in Claviceps purpurea, Claviceps grohii, Claviceps nigricans, and Claviceps zizaniae, all from northern temperate regions. When a mature sclerotium drops to the ground, the fungus remains dormant until proper conditions (such as the onset of spring or a rain period) trigger its fruiting phase. It germinates, forming one or several fruiting bodies with heads and stipes, variously coloured (resembling a tiny mushroom). In the head, threadlike sexual spores form, which are ejected simultaneously when suitable grass hosts are flowering. Ergot infection causes a reduction in the yield and quality of grain and hay, and if livestock eat infected grain or hay it may cause a disease called ergotism. Black and protruding sclerotia of C. purpurea are well known. However, many tropical ergots have brown or greyish sclerotia, mimicking the shape of the host seed. For this reason, the infection is often overlooked. Insects, including flies and moths, carry conidia of Claviceps species, but it is unknown whether insects play a role in spreading the fungus from infected to healthy plants.

История

Эрготизм – самый ранний задокументированный пример микотоксикоза, или отравления, вызванного токсичными плеснями. Первые упоминания об эрготизме относятся к 600 году до нашей эры: на ассирийской табличке он описывался как "злокачественная пустула на колосе зерна". В 350 году до нашей эры парсы описывали "вредные травы, вызывающие выкидыши у беременных женщин и смерть в родах". Англия примечательно отсутствует среди исторических регионов, пострадавших от эрготизма, поскольку основным продуктом питания там была пшеница, устойчивая к грибкам спорыньи. В 994 году масштабная вспышка, предположительно связанная с эрготизмом, привела к 40 000 смертей в регионах Аквитания, Лимузен, Перигор и Ангумуа во Франции.

Claviceps purpurea (ореховый колючий

Люди давно знают о Claviceps purpurea, и его появление связывают с очень суровыми зимами, за которыми следовали дождливые лета. Склероциальная стадия C. purpurea, заметная на колосках ржи и других злаков, известна как спорынья. Благоприятные температуры для роста находятся в диапазоне 18–30 °C. Температуры выше 37 °C вызывают быстрое прорастание конидий. Солнечный свет оказывает хромогенное воздействие на мицелий, вызывая интенсивную окраску. Зерновые заторы и пророщенная рожь являются подходящими субстратами для выращивания гриба в лабораторных условиях.

Клаусепс африкана

Claviceps africana заражает сорго. У сорго и перламутрового проса спорынья стала проблемой после того, как производители перешли на гибридные технологии, что повысило восприимчивость растений к инфекции. C. africana вызывает заболевание спорыньей, которое привело к голоду в 1903–1906 годах в Северном Камеруне, Западной Африке, и также встречается в Восточной и Южной Африке, особенно в Зимбабве и Южной Африке. Мужские стерильные сорта сорго (также известные как линии А) особенно восприимчивы к заражению, что было впервые установлено в 1960-х годах, и наблюдались значительные потери урожая семян. Заражение связано с холодными ночными температурами ниже 12 °C, которые наблюдаются за две-три недели до цветения. Сорговая спорынья, вызываемая Claviceps africana Frederickson, Mantle и De Milliano, широко распространена во всех регионах выращивания сорго. В то время как ранее этот вид был ограничен Африкой и Азией, где он был впервые зарегистрирован более 90 лет назад, он быстро распространяется, и к середине 1990-х годов достиг Бразилии, Южной Африки и Австралии. К 1997 году заболевание распространилось на большинство стран Южной Америки и Карибского бассейна, включая Мексику, а к 1997 году достигло Техаса в Соединенных Штатах.