Автокаталитические множества: от молекул к эволюции жизни.

Введение

Автокаталитический набор – это совокупность сущностей, каждая из которых может быть создана каталитически другими сущностями внутри набора, так что в целом набор способен катализировать собственное воспроизводство. Таким образом, набор в целом считается автокаталитическим. Автокаталитические наборы первоначально и наиболее конкретно определялись в терминах молекулярных сущностей, но в последнее время были метафорически распространены на изучение систем в социологии, экологии и экономике. Автокаталитические наборы также обладают способностью к саморепликации, если они разделены на два физически обособленных пространства. Компьютерное моделирование показывает, что разделенные автокаталитические наборы воспроизводят все реакции исходного набора в каждой половине, подобно клеточному митозу. По сути, используя принципы автокатализа, небольшой метаболизм может реплицировать себя с минимальной высокоуровневой организацией. Это свойство делает автокатализ одним из претендентов на роль основополагающего механизма сложной эволюции. До работ Уотсона и Крика биологи рассматривали автокаталитические наборы как принцип функционирования метаболизма, то есть один белок способствует синтезу другого белка и так далее. После открытия структуры двойной спирали была сформулирована центральная догма молекулярной биологии, согласно которой ДНК транскрибируется в РНК, которая затем транслируется в белок. Считается, что молекулярная структура ДНК и РНК, а также метаболизм, поддерживающий их воспроизводство, слишком сложны, чтобы возникнуть спонтанно за один шаг из "первичного бульона". Несколько моделей происхождения жизни основаны на предположении, что жизнь могла возникнуть в результате развития первоначального молекулярного автокаталитического набора, который эволюционировал со временем. Большинство этих моделей, возникших в результате изучения сложных систем, предсказывают, что жизнь возникла не из молекулы с каким-либо конкретным свойством (например, самореплицирующейся РНК), а из автокаталитического набора. Первое эмпирическое подтверждение было получено Линкольном и Джойсом, которые создали автокаталитические наборы, в которых "два [РНК] фермента катализируют синтез друг друга из общего числа четырех компонентных субстратов". Более того, эволюционный процесс, начавшийся с популяции этих саморепликаторов, привел к популяции, доминирующей в которой стали рекомбинантные репликаторы. Современная жизнь обладает характеристиками автокаталитического набора, поскольку ни одна конкретная молекула, ни какой-либо класс молекул не способен к самовоспроизведению. Существует несколько моделей, основанных на автокаталитических наборах, включая модели Стюарта Кауфмана и других.

An autocatalytic set is a collection of entities, each of which can be created catalytically by other entities within the set, such that as a whole, the set is able to catalyze its own production. In this way the set as a whole is said to be autocatalytic. Autocatalytic sets were originally and most concretely defined in terms of molecular entities, but have more recently been metaphorically extended to the study of systems in sociology, ecology, and economics. Autocatalytic sets also have the ability to replicate themselves if they are split apart into two physically separated spaces. Computer models illustrate that split autocatalytic sets will reproduce all of the reactions of the original set in each half, much like cellular mitosis. In effect, using the principles of autocatalysis, a small metabolism can replicate itself with very little high level organization. This property is why autocatalysis is a contender as the foundational mechanism for complex evolution. Prior to Watson and Crick, biologists considered autocatalytic sets the way metabolism functions in principle, i. e. one protein helps to synthesize another protein and so on. After the discovery of the double helix, the central dogma of molecular biology was formulated, which is that DNA is transcribed to RNA which is translated to protein. The molecular structure of DNA and RNA, as well as the metabolism that maintains their reproduction, are believed to be too complex to have arisen spontaneously in one step from a soup of chemistry. Several models of the origin of life are based on the notion that life may have arisen through the development of an initial molecular autocatalytic set which evolved over time. Most of these models which have emerged from the studies of complex systems predict that life arose not from a molecule with any particular trait (such as self replicating RNA) but from an autocatalytic set. The first empirical support came from Lincoln and Joyce, who obtained autocatalytic sets in which "two [RNA] enzymes catalyze each other’s synthesis from a total of four component substrates." Furthermore, an evolutionary process that began with a population of these self replicators yielded a population dominated by recombinant replicators. Modern life has the traits of an autocatalytic set, since no particular molecule, nor any class of molecules, is able to replicate itself. There are several models based on autocatalytic sets, including those of Stuart Kauffman and others.

Вероятность того, что случайная множественность является автокаталитической

Исследования указанной модели показывают, что случайный РС может быть автокаталитическим с высокой вероятностью при определенных условиях. Это происходит из-за того, что с ростом числа молекул количество возможных реакций и катализов увеличивается еще больше, особенно если молекулы становятся сложнее, генерируя стохастически достаточное количество реакций и катализов для самоподдержания части РС. Автокаталитический набор затем очень быстро расширяется по той же причине, с увеличением числа молекул. Эти теоретические результаты делают автокаталитические множества перспективными для научного объяснения самых ранних этапов возникновения жизни.

Формальные ограничения

Формально, сложно рассматривать молекулы как нечто иное, чем неструктурированные образования, поскольку множество возможных реакций (и молекул) стало бы бесконечным. Следовательно, получение полимеров произвольной длины, необходимых для моделирования ДНК, РНК или белков, пока невозможно. Исследования мира РНК сталкиваются с той же проблемой.