Quinkana

Введение

Исчезнувший род рептилий Автоматический taxobox ↓ ископаемый диапазон = поздний олигоцен поздний плейстоцен, Дополнительные открытия были сделаны в годы после этого события, с вторым ziphodont крокодилия восстановлен из Техасских пещер в южном Квинсленде в 1975 году Майкл Арчер. Техасский пещерный крокодил, как его называли в более поздних публикациях, состоял из частичной челюсти с некоторыми дополнительными фрагментами кости, которые были описаны в 1977 году Максом Хехтом и Майкл Арчер. Затем последовало несколько новых открытий, многие из которых были в конечном итоге перечислены и кратко обсуждены после описания Квинкканы. Эти ранние находки включают не только техасского пещерного крокодила, но и экземпляры кройдона, зубы Розелла-Плейнс (первоначально идентифицированные как Мегаляния), зубы Дарлинг-Даунс и жугал Чинчиллы (названный так в честь города Чинчиллы, Квинсленд). Как правило, эти останки были изолированными элементами, относящимися к плиоцену и плейстоцену. Некоторые останки были найдены даже возле озера Паланкаринна в Южной Австралии, хотя, как и в Техасской пещере, они также первоначально считались принадлежащими себекосухию. Эти открытия привлекли внимание палеонтолога Ральфа Молнара, который описал Квинканку как род в 1981 году, основываясь в основном на роструме из пещер Чиллаго, хотя он также занимался большей частью более фрагментарного материала, включая жугаль Чинчиллы и зубы из района Дарлинг-Даунс. Молнар также отнесла к роду техасского пещерного крокодила, но не решалась на идентификацию на уровне видов, учитывая некоторые незначительные различия, которые могут быть или не быть результатом онтогенеза. То же самое относится и к большинству других материалов, рассмотренных в этой работе, хотя сходство с Quinkana было очевидным, материал был в целом слишком фрагментарным, чтобы быть отнесенным к Quinkana fortirostrum конкретно. В этой ранней работе Молнар запускает несколько дискуссий относительно этого таксона, который позже получил много внимания, в частности, его отношения с другими крокодилами и его экологией. Основываясь на уникальной анатомии черепа, Молнар осторожно предположил, что Квинкана могла быть наземным хищником, хотя сам он признал несколько контраргументов этой гипотезы. На основе той же информации он также предварительно предположил связь между Квинкканной и европейским Пристихампсом.

Extinct genus of reptiles
Automatic taxobox
| fossil range = Late Oligocene Late Pleistocene,

Additional discoveries were made in the years following this event, with a second ziphodont crocodilian being recovered from the Texas Caves in southern Queensland in 1975 by Michael Archer. The Texas Cave crocodile, as it was referred to in later publications, consisted of a partial maxilla with some additional bone fragments that would be described in 1977 by Max Hecht and Michael Archer. Several further discoveries followed, many of which were eventually listed and briefly discussed once Quinkana was described. These early finds include not just the Texas Cave crocodile but also the Croydon specimens, the Rosella Plains teeth (originally identified as Megalania), the Darling Downs teeth and the Chinchilla jugal (named so after the town of Chinchilla, Queensland). Generally, these remains were isolated elements dating to the Pliocene and Pleistocene. Some remains have even been found near Lake Palankarinna in South Australia, though like the Texas Cave material they too were originally considered to have belonged to a sebecosuchian. These discoveries caught the attention of paleontologist Ralph Molnar, who described Quinkana as a genus in 1981 based primarily on the rostrum from the Chillagoe caves, though he also dealt with much of the more fragmentary material including the Chinchilla jugal and teeth from the Darling Downs region. Molnar also assigned the Texas Cave crocodile to the genus, but was hesitant to make an identification on a species level given some slight differences that may or may not be the result of ontogeny. The same is the case with most of the other material examined in this work, though the similarities to Quinkana were clear, the material was generally too fragmentary to be assigned to Quinkana fortirostrum specifically. In this early work, Molnar sets up several discussions regarding this taxon that would receive a lot of focus later on, in particular its relationship to other crocodilians and its ecology. Based on its unique cranial anatomy, Molnar cautiously proposed that that Quinkana could have been a terrestrial predator, though he himself acknowledged several counterarguments to this hypothesis. Based on the same information, he also tentatively suggested a relationship between Quinkana and the European Pristichampsus.

Палеобиология

Экология и образ жизни Квинккан долгое время были предметом споров, начиная с описания типа Молнаром, который перечисляет несколько пунктов в пользу наземных привычек, а также подчеркивает потенциальные контраргументы. Например, открытие голотипа Quinkana fortirostrum в пещерных отложениях, по его мнению, является сильным показателем того, что животное путешествовало по суше, прежде чем упасть и погибнуть, но в то же время Молнар подчеркивает, что даже современные крокодилы иногда путешествуют по суше. Аналогично, среда осаждения не дает никаких четких доказательств сухопутных привычек. Многие из мест, где были найдены останки Квинкканы, демонстрируют смесь наземной и полуводной фауны, как и в случае с отложениями, которые дали ископаемые останки однозначно наземных крокодиломорфов в других местах мира. Другое исследование, посвященное посткраниальной анатомии мекосухинов, было опубликовано Штайном и его коллегами в 2017 году, в частности, изучение плечевой пояса и бедер этих животных на основе окаменелостей, найденных по всей Австралии. Среди этих окаменелостей были обнаружены различные элементы в регионах, которые также давали остатки Квинкканы, в частности, в Риверсли. Команда выявила четыре морфотипа, причем "четыре тазовых формы" возможно принадлежали к Quinkana meboldi из-за сильно выведенного состояния илия и ишия, которые сильно отличаются от "первой тазовой формы" (связанной с Камбарой) и "третьей тазовой формы" (связанной с Бару Даррови). "Пелвичная форма четыре" показывает несколько аспектов, которые сходятся с бедрами себекосухиев и, таким образом, могли поддерживать стойку прямой позе, ограничивая при этом развернутую походку. Стейн и его коллеги отмечают, что это полученное состояние, в первую очередь достигаемое более замкнутым акцетабулом и расширенным илиакальным гребнем, будет соответствовать курсорным привычкам и наземному образу жизни, часто выводимым на основе черепного материала. Однако до тех пор, пока не будет найдено больше материалов, показывающих четкую связь между этой тазовой формой и черепом Квинкканы, нельзя исключать, что окаменелости бедра принадлежали к другому мекосухину. Одно из предположений, сделанных Молнаром, заключается в том, что Квинкана, наряду с Мегаланией, могла быть одним из доминирующих наземных хищников плейстоценовой Австралии, учитывая относительное отсутствие крупных наземных хищников- млекопитающих по сравнению с другими континентами. Однако не все аргументы Вроу являются обоснованными. Кристофер Брочу, специалист по крокодилам, например, утверждает, что копыта планокранидов были анатомической особенностью, а не результатом тафономии, причем члены указанной группы по-прежнему считаются в значительной степени наземными. Естественно, в трудах Вро также не учитываются более поздние открытия, касающиеся тазовых адаптаций мекосухинов. Оба этих крокодила, возможно, предпочитали различные места обитания друг от друга и Квинккан, причем Бару часто бывал в мелких водах, а Харпакочампса, возможно, жил в медленно движущихся водах, таких как пруды и бильбаонг. Хотя у многих животных-уцепителей в Булок-Крик есть признаки нападения крокодилов, более плоские проколки, оставленные зубами зифодонтов Квинканы, гораздо реже, чем у Бару. В течение плиоцена неопределенный вид Квинккан сосуществовал с Кальтифронами в бассейне озера Эйр, в частности в песках Мампуурду. Q. babarra появился в местной фауне Блафф-Даунс вместе с неопределенным видом Крокодилов и мекосухином, возможно относящимся к Палудирексу, в то время как к некрокодиловым хищникам относятся сумчатые тилаколео, гигантские змеи и крупные ящерицы-мониторы. Даже более поздние слои пород позднего плиоцена до середины плейстоцена видели, как Квинкана сосуществовала с гариальным Гунгамаранду, как с Paludirex vincenti, так и с Paludirex gracilis, возможным третьим видом Paludirex и неопределенным видом Crocodylus. Согласно Рио и Манниону (2021), Квинкана окончательно вымерла около 10.000 лет назад. Идея о том, что квинкканы вымерли из-за постепенного высыхания Австралии, уничтожая лесные среды обитания и пресноводные системы, также подтверждается другими публикациями по этому вопросу. Соббе, Прайс и Кнезур, например, описывают процесс осушения как разрушение закрытых лесных массивов и виноградников, которые ранее покрывали ландшафт, и приводят к расширению открытых лугов, которые часто подвергались длительным периодам без дождя. Они ут�...

The ecology and lifestyle of Quinkana has long been a matter of debate as far back as the type description by Molnar, who lists several points in favour of terrestrial habits while also highlighting potential counterarguments. For instance, the discovery of the holotype of Quinkana fortirostrum in cave deposits is assumed by him to be a strong indicator that the animal traveled over land before falling to its death, but at the same time Molnar highlights that even modern crocodilians will occasionally travel distances over land. Likewise the depositional environment does not give any clear evidence for terrestrial habits either. Many of the localities that yielded Quinkana remains show a mix of terrestrial and semi aquatic fauna, as is the case for the deposits that yielded the fossil remains of unambiguously terrestrial crocodylomorphs elsewhere in the world. Another study dealing with the postcranial anatomy of mekosuchines was published by Stein and colleagues in 2017, specifically examining the shoulder girdle and hips of these animals based on fossils found across Australia. Among these fossils were various elements discovered in regions that also yielded remains of Quinkana, specifically the Riversleigh WHA. Four morphotypes are identified by the team, with "pelvic form four" having possibly belonged to Quinkana meboldi due to the highly derived state of the ilium and ischium, which differ greatly from "pelvic form one" (associated with Kambara) and "pelvic form three" (associated with Baru darrowi). "Pelvic form four" shows several aspects that are convergent with the hip of sebecosuchians and thus could have supported a pillar erect stance while limiting a sprawling gait. Stein and colleagues note that this derived state, primarily achieved by the more enclosed accetabulum and expanded iliac crest, would match the cursorial habits and terrestrial lifestyle often inferred based on the cranial material. However, until more material showing a clear relation between this pelvic form and Quinkana skull material is found, it cannot be ruled out that the hip fossils belonged to a different mekosuchine. One suggestion made by Molnar is that Quinkana, together with Megalania, could have been one of the dominant terrestrial predators of Pleistocene Australia, given the relative lack of large mammalian land predators compared to other continents. However, not all of Wroe's counterarguments hold up. Crocodilian specialist Christopher Brochu for example maintains that the hooves of planocraniids were an anatomical feature rather than the result of taphonomy, with members of said group still being considered to have been largely terrestrial. Naturally Wroe's writings also do not account for later discoveries regarding the pelvic adaptations of mekosuchines. Both of these crocodilians may have preferred different habitats from one another and Quinkana, with Baru frequenting shallower waters and Harpacochampsa possibly living in slow moving waters like ponds and billabongs. While many of the prey animals at Bullock Creek do show signs of having been attacked by crocodilians, the more flattened punctures that would have been left by Quinkana'''s ziphodont teeth are noted to be much rarer than those of Baru. During the Pliocene an indetermined species of Quinkana coexisted with Kalthifrons in the Lake Eyre Basin, specifically the Mampuwordu Sands. Q. babarra appeared in the Bluff Downs Local Fauna alongside an indetermined species of Crocodylus and a mekosuchine possibly referrable to Paludirex, while non crocodilian predators include the marsupial Thylacoleo, giant snakes and large monitor lizards. Even more recent rock layers of the late Pliocene to middle Pleistocene saw Quinkana coexist with the gharial Gunggamarandu, both Paludirex vincenti and Paludirex gracilis, a possible third Paludirex species and an indeterminate species of Crocodylus. According to Rio and Mannion (2021) Quinkana finally died out around 10.000 years ago. The idea that Quinkana was driven to extinction by the gradual drying of Australia, destroying forest habitats and freshwater systems, is also supported by other publications on the matter. Sobbe, Price and Knezour for example describe the process of aridification as destroying the closed woodlands and vine scrublands that previously covered the landscape and leading to an expansion of open grasslands, which were oftentimes subject to prolonged periods without rain. They argue that this progress may have begun as early as the beginning of the Pleistocene, with the team noting a marked decline in Quinkana'' material in the eastern Darling Downs following the end of the Pliocene.