Вымерший род саркозух: гигантский крокодиломорф Мелового периода.

Введение

Вымерший род рептилий

Sarcosuchus (,/s//ɑːr//k//oʊ /'/s//uː//k//ə//s/; ) — вымерший род крокодилообразных и дальний родственник современных крокодилов, обитавший в раннем меловом периоде, с конца гаутерива до конца ценомания, 133–93 миллиона лет назад на территории современной Северной Африки и Южной Америки. Название рода происходит от греческих слов σάρξ (sarx), означающего «плоть», и σοῦχος (souchus), означающего «крокодил». Это был один из крупнейших псевдосухиев, при этом самый крупный известный экземпляр S. imperator достигал приблизительно 12 метров в длину и весил до 8 тонн. Известно два вида: S. imperator из ранней альбийской формации Эль-Разаз в Нигере и S. hartti из позднего гаутерива северо-восточной Бразилии. Другие находки известны из Марокко и Туниса, а также, возможно, из Ливии и Мали. Первые останки были обнаружены в Сахаре в ходе нескольких экспедиций под руководством французского палеонтолога Альберта Феликса де Лаппарента, проходивших с 1946 по 1959 год. Эти останки представляли собой фрагменты черепа, позвонков, зубов и костных щитков. В 1964 году французским CEA был найден почти полный череп в Нигере, однако большая часть анатомии животного стала известна науке лишь в 1997 и 2000 годах, когда экспедиция под руководством американского палеонтолога Пола Серено обнаружила шесть новых экземпляров, включая один с сохранившейся примерно половиной скелета и большей частью позвоночника.

Описание

Sarcosuchus является дальним родственником современных крокодилов, и, по оценкам, полностью взрослые особи достигали в общей длине и веса до и соответственно. У него были слегка телескопические глаза и длинная морда, составляющая 75% длины черепа. В верхней челюсти было по 35 зубов с каждой стороны, а в нижней – по 31 зубу с каждой стороны. Верхняя челюсть также была заметно длиннее нижней, оставляя зазор между ними при смыкании челюстей, что создавало прикус с надрезом. У молодых особей форма морды напоминала морду современных гавиалов, но у взрослых особей она становилась значительно шире. Самый большой известный череп S. imperator (типовой экземпляр) имеет длину (в средней линии), и было подсчитано, что общая длина тела особи, которой он принадлежал, составляла , а это измерение, в свою очередь, использовалось для оценки его массы тела на уровне Deinosuchus позднего мелового периода и Purussaurus миоцена, согласно современным оценкам того времени. Однако экстраполяция на основе бедренной кости особи не достигшей половой зрелости, а также измерения ширины черепа показали, что самый крупный S. imperator был значительно меньше, чем предполагалось Серено и др. (2001) на основе современных крокодилов. О’Брайен и др. (2019) оценили длину самого большого экземпляра S. imperator почти в , а массу тела – в , основываясь на соотношении ширины черепа длиннорылых крокодилов к общей длине и ширине тела. Наибольшая верхняя квартиль восстановленной длины и массы тела для данного экземпляра составляет и соответственно. Группа крокодилоподобных рептилий (Crocodyliformes), родственных, но не входящих в Crocodylia (кладу, включающему современных крокодилов, аллигаторов и гавиалов). Упрощенная кладограмма по Fortier et al. (2011). Позже, в 1964 году, исследовательская группа французского CEA обнаружила почти полный череп в районе Гадуфауа в Нигере. Этот череп был отправлен в Париж для изучения и стал голотипом тогдашнего нового рода и вида Sarcosuchus imperator в 1966 году. В 1867 году американский натуралист Чарльз Хартт обнаружил два изолированных зуба и отправил их американскому палеонтологу О. К. Маршу, который отнес их к новому виду Crocodylus – C. hartti. Этот материал, наряду с другими останками, был отнесен в 1907 году к роду Goniopholis как G. hartti. В настоящее время хранящийся в Британском музее естественной истории фрагмент нижней челюсти, спинной щиток и два зуба, составляющие вид G. hartti, были повторно изучены и окончательно отнесены к роду Sarcosuchus. Окаменелости были найдены в 2010 году в формации Ифезуан в Марокко. Окаменелые зубы из района Налут на северо-западе Ливии, возможно, относящиеся к гаутерийскому – баремскому возрастам, могут относиться к S. imperator. Неопределенный материал Sarcosuchus, включающий спинные остеодермы в анатомической связи, изолированные зубы и фрагментарные скелетные останки, включая левую лопатку, фрагмент челюсти, спинные позвонки, подвздошную кость и проксимальный отдел бедренной кости, был описан из члена Oum Ed Dhiab в Тунисе в 2018 году.

Sarcosuchus is a distant relative of living crocodilians, with fully grown individuals estimated to have reached up to in total length and in weight. It had somewhat telescoped eyes and a long snout comprising 75% of the length of the skull. There were 35 teeth in each side of the upper jaw, while in the lower jaw there were 31 teeth in each side. The upper jaw was also noticeably longer than the lower one, leaving a gap between them when the jaws were shut that created an overbite. In young individuals the shape of the snout resembled that of the living gharial, but in fully grown individuals it became considerably broader. The largest known skull of S. imperator (the type specimen) is long ( in the midline), and it was estimated that the individual it belonged to had a total body length of and in turn this measurement was used to estimate its body weight at the Late Cretaceous Deinosuchus, and the Miocene Purussaurus according to current estimates at that time. However, extrapolation from the femur of a subadult individual as well as measurements of the skull width further showed that the largest S. imperator was significantly smaller than was estimated by Sereno et al. (2001) based on modern crocodilians. O’Brien et al. (2019) estimated the length of the largest S. imperator specimen at nearly and body mass at based on longirostrine crocodylian skull width to total length and body width ratio. The highest upper quartile reconstructed length and body mass for the specimen is and , respectively. a group of crocodile like reptiles (Crocodyliformes) related but outside Crocodylia (the clade containing living crocodiles, alligators and gharials). Simplified cladogram after Fortier et al. (2011). Later, in 1964, the research team of the French CEA discovered an almost complete skull in the region of Gadoufaoua in the Niger. The said skull was shipped to Paris for study and became the holotype of the then new genus and species Sarcosuchus imperator in 1966. In 1867, American naturalist Charles Hartt found two isolated teeth and sent them to the American paleontologist O. C. Marsh who erected a new species of Crocodylus for them, C. hartti. This material, along with other remains were assigned in 1907 to the genus Goniopholis as G. hartti. Now residing in the British Museum of Natural History, the fragment of the lower jaw, dorsal scute and two teeth compromising the species G. hartti were reexamined and conclusively placed in the genus Sarcosuchus. Fossils were found in 2010 in the Ifezouane Formation of Morocco. Fossil teeth from the area of Nalut in northwestern Libya, possibly Hauterivian to Barremian in age, might be referable to S. imperator. Indeterminate Sarcosuchus material including dorsal osteoderms in anatomical connection, isolated teeth and fragmentary skeletal remains including a left scapula, mandible fragment, dorsal vertebrae, ilium and a proximal portion of a femur was described from the Oum Ed Dhiab Member in Tunisia in 2018.

Модель роста

Серено изготовил тонкие срезы из костных пластин ствола особи, предположительно, не достигшей половой зрелости (~80% от предполагаемого максимального размера взрослой особи). Серено предположил, что S. imperator достигал своих крупных размеров за счет увеличения продолжительности периода быстрого роста в ювенильном возрасте.

Диета

Основываясь на более широкой морде взрослого S. imperator по сравнению с живым гариалом и другими крокодилами с узкой мордой, а также на отсутствии сцепления гладких и крепких корончатых зубов при закрытых челюстях, Sereno et al. предполагают, что если S. imperator действительно охотился на крупную дичь, то, вероятно, он не разделывал добычу так, как это делают современные крокодилы.

Среда обитания

Останки S. imperator были обнаружены в регионе пустыни Тенере, называемом Гадуфауа, точнее в формации Эльрхаз группы Тегама, датируемой поздним аптианом – ранним альбианом раннего мелового периода. В то же время, S. hartti был найден в бассейне Реконкаво в Бразилии, конкретно в формации Ильхас серии Баия. Это была неглубоководная лагунная среда позднего аптиана, сопоставимая по возрасту с местообитанием S. imperator, с аналогичной водной фауной, включая Лепидотус и два вида Mawsonia. Фауна динозавров представлена крайне фрагментарными останками, и идентификация ограничивается неопределёнными останками тероподов и игуанодонтидов.