Склерофильная растительность: адаптация к засухе и жаре.

Введение

Тип растения

Склерофилл – это тип растительности, адаптированный к длительным периодам сухости и жары. Растения характеризуются жесткими листьями, короткими междоузлиями (расстояние между листьями вдоль стебля) и ориентацией листьев, параллельной или наклонной к прямому солнечному свету. Слово происходит от греческих слов sklēros (твердый) и phyllon (лист). Термин был введен А. Ф. В. Шимпером в 1898 году (опубликован в 1903 году), изначально как синоним ксероморфа, но впоследствии эти два термина были разграничены. Склерофильные растения встречаются во многих частях света, но наиболее типичны для областей с небольшим количеством осадков или сезонными засухами, таких как Австралия, Африка и западная Северная и Южная Америка. Они широко распространены в Австралии, частях Аргентины, биогеографическом регионе Серрадо в Боливии, Парагвае и Бразилии, а также в средиземноморских биомах, охватывающих Средиземноморский бассейн, Калифорнию, Чили и Капскую провинцию Южной Африки. В Средиземноморском бассейне типичными твердолиственными деревьями являются каменный дуб, пробковый дуб и оливы. Кроме того, под пологом деревьев произрастает несколько видов сосны. В кустарниковом ярусе представлено множество травянистых растений, таких как розмарин, тимьян и лаванда. По отношению к потенциальной естественной растительности, около 2% суши Земли покрыто склерофильными лесами, и в общей сложности 10% всех видов растений на Земле обитают там.

Описание

Для древесных растений склерофила характерны относительно небольшие, жесткие, кожистые и долговечные листья. Склерофильная растительность – это результат адаптации флоры к летнему сухому периоду климата средиземноморского типа. Растения с таким типом адаптации обычно вечнозеленые, отличаются большой продолжительностью жизни, медленным ростом и не сбрасывают листья в неблагоприятное время года. В результате, заросли, формирующие эти экосистемы, являются вечнозелеными, а также в них преобладают растения, в том числе травянистые, с "твердыми" листьями, покрытыми толстым кожистым слоем – кутикулой, предотвращающей потерю воды в сухой сезон. Воздушные и подземные структуры этих растений модифицированы для компенсации недостатка воды, который может повлиять на их выживание. Название "склерофил" происходит от хорошо развитой склеренхимы, обеспечивающей твердость или жесткость листьев. Эта структура листьев подавляет транспирацию и, таким образом, предотвращает значительные потери воды в сухой сезон. Большинство видов растений в зоне склерофила не только устойчивы к летней засухе, но и используют различные стратегии адаптации к частым пожарам, сильным дождям и недостатку питательных веществ.

Экология

Типы склерофильных деревьев в палеарктической флоре включают дуб (Quercus ilex), мирт (Myrtus communis), земляничное дерево (Arbutus unedo), дикую оливу (Olea europaea), лавр (Laurus nobilis), мок-привет (Phillyrea latifolia), итальянский крушина (Rhamnus alaternus) и т. д. В центральной и южной Калифорнии прибрежные холмы покрыты склерофильной растительностью, известной как чапараль. Флора этого экорегиона также включает древесные виды, такие как дуб (Quercus dumosa), калифорнийский клен (Aesculus californica), живучка гор Сан-Габриэль (Dudlea densiflora), каталинский махогани (Cercocarpus traskiae) и находящийся под угрозой исчезновения драгоценный цветок (Streptanthus albidus ssp. peramoenus). В Южной Африке, в регионе Кейп, распространены средиземноморские открытые леса, известные как финбос. Обилие эндемиков настолько необычайно велико (68% из 8600 видов сосудистых растений в этой области), что южноафриканская склерофильная область, флора Кейпа, является самым маленьким из шести флористических царств на Земле. Растения включают Elegia, Thamnochortus и Willdenowia, а также протеи, такие как королевская протея (Protea cynaroides) и blushing bride (Serruria florida). В большей части Австралии склерофильная растительность, такая как эвкалипты, мелалеуки, банксии, каллистемоны и гревиллы, доминирует в маллевых лесах и лесных массивах городов, включая те, где отсутствует средиземноморский климат, такие как Сидней, Мельбурн, Хобарт и Брисбен. В Чили, к югу от пустынных районов, встречаются вечнозеленые кустарниковые заросли, называемые маторралем. Типичные виды включают литрею (Lithraea venenosa), куиллай или мыльное дерево (Quillaja saponaria) и бромелии рода Puya.

Климат

Склерофильные области расположены во внешних субтропиках, граничащих с умеренной зоной (также известной как теплая умеренная зона). Соответственно, среднегодовая температура относительно высока: в среднем более достигается как минимум в течение четырех месяцев, в течение восьми-двенадцати месяцев она превышает , и ни в одном месяце не опускается ниже . Морозы и снег выпадают лишь изредка, а вегетационный период длится более 150 дней и приходится на зимнюю половину года. Нижний предел умеренного годового количества осадков составляет (полузасушливый климат), а верхний предел – . Обычно лето сухое и жаркое, с сухим сезоном продолжительностью до семи месяцев, но не менее двух-трех месяцев. Зимы дождливые и прохладные. Однако не во всех регионах со склерофильной растительностью наблюдается классический средиземноморский климат; в некоторых частях восточной Италии, восточной Австралии и восточной Южной Африки, где распространены склерофильные леса, осадки распределены более равномерно или даже преобладают летом, что относит эти территории к влажной субтропической климатической зоне (Cfa/Cwa). Кроме того, другие районы со склерофильной флорой переходят в океанический климат (Cfb), особенно восточные части провинции Восточный Кейп в Южной Африке, а также Тасмания, Виктория и южный Новый Южный Уэльс в Австралии.

Почвы

Склерофильные растения также встречаются в районах с бедными питательными веществами и кислыми почвами, а также в почвах с высокой концентрацией алюминия и других металлов. Склерофильные листья меньше транспирируют и имеют более низкое поглощение, чем малакофильные или лаурофильные листья. Эти более низкие показатели транспирации могут снизить поглощение токсичных ионов и лучше обеспечить карбоксилирование углерода в условиях недостатка питательных веществ, особенно при низкой доступности минерального азота и фосфата. Склерофильные растения встречаются в тропических лесах, произрастающих на малопитательных песчаных почвах во влажных районах бассейнов Рио-Ориноко и Рио-Негро в северной части Южной Америки на кварцевом песке, в лесах керанга Борнео и на полуострове Малайзия, в прибрежных песчаных районах вдоль Гвинейского залива в Габоне, Камеруне и Кот-д'Ивуаре, а также в восточной Австралии. Поскольку вода быстро дренируется через эти почвы, склерофиллия также защищает растения от засухи в сухие периоды. Преимущества склерофиллии в условиях недостатка питательных веществ могут быть еще одним фактором, определяющим распространенность склерофильных растений в районах с бедными почвами в более сухих климатических регионах, таких как большая часть Австралии и бразильское Серрадо. Склерофильная зона часто переходит в умеренные лиственные леса в направлении полюсов, на побережьях – в умеренные влажные леса, а к экватору – в жаркие полупустыни или пустыни. Средиземноморские регионы, обладающие очень высоким биоразнообразием, испытывают значительное антропогенное давление. Это особенно актуально для Средиземноморского региона с древних времен. В результате чрезмерной эксплуатации (вырубки леса, выпаса скота, сельскохозяйственного использования) и частых пожаров, вызванных деятельностью человека, изначальная лесная растительность преобразуется. В крайних случаях твердолистная растительность полностью исчезает и заменяется открытыми каменистыми вересковыми пустошами. Некоторые области склерофильной растительности расположены ближе к экватору, чем средиземноморская зона, например, внутренние районы Мадагаскара, засушливая половина Новой Каледонии, нижние части мадреанских сосново-дубовых лесов мексиканского нагорья между 800 и 1800/2000 м или плато гор Асир высотой около 2000 м на западной окраине Аравийского полуострова.

Sclerophyll plants are also found in areas with nutrient poor and acidic soils, and soils with heavy concentrations of aluminum and other metals. Sclerophyll leaves transpire less and have a lower uptake than malacophyllous or laurophyllous leaves. These lower transpiration rates may reduce the uptake of toxic ions and better provide for C carboxylation under nutrient poor conditions, particularly low availability of mineral nitrogen and phosphate. Sclerophyllous plants are found in tropical heath forests, which grown on nutrient poor sandy soils in humid regions in the Rio Orinoco and the Rio Negro basins of northern South America on quartz sand, in the kerangas forests of Borneo and on the Malay Peninsula, in coastal sandy areas along the Gulf of Guinea in Gabon, Cameroon, and Côte d'Ivoire, and in eastern Australia. Since water drains rapidly through these soils, sclerophylly also protects plants against drought stress during dry periods. Sclerophylly's advantages in nutrient poor conditions may be another factor in the prevalence of sclerophyllous plants in nutrient poor areas in drier climate regions, like much of Australia and the Cerrado of Brazil. The sclerophyll zone often merges into temperate deciduous forests towards the poles, on the coasts also into temperate rainforests and towards the equator in hot semi deserts or deserts. The Mediterranean areas, which have a very high biodiversity, are under great pressure from the population. This is especially true for the Mediterranean region since ancient times. Through overexploitation (logging, grazing, agricultural use) and frequent fires caused by people, the original forest vegetation is converted. In extreme cases, the hard leaf vegetation disappears completely and is replaced by open rock heaths. Some sclerophyll areas are closer to the equator than the Mediterranean zone—for example, the interior of Madagascar, the dry half of New Caledonia, the lower edge areas of the Madrean pine oak woodlands of the Mexican highlands between 800 and 1800/2000 m or around 2000 m high plateaus of the Asir Mountains on the western edge of the Arabian Peninsula.

Использование земель

В то время как зимнедождевые районы Америки, Южной Африки и Австралии, отличающиеся необычайно большим разнообразием пищевых культур, были идеальными местами для собирательства охотников-собирателей до европейской колонизации, сельское хозяйство и скотоводство распространились в Средиземноморье с неолита, что навсегда изменило облик ландшафта. В склерофильных районах вблизи побережья закрепились многолетние культуры, такие как оливки и виноград; однако формы рельефа, характеризующие деградировавшие кустарниковые заросли – маки и гариги – преимущественно являются результатом выпаса скота (особенно коз). На протяжении последних тысячелетий изначальная растительность почти во всех областях этой вегетационной зоны претерпела значительные изменения под воздействием человека. Там, где растения не были вытеснены виноградниками и оливковыми рощами, маки представляли собой преобладающую форму растительности в Средиземноморье. Во многих местах маки деградировали до низкорослых кустарниковых вересковых зарослей – гариги. Многие виды растений, богатые ароматическими маслами, встречаются в обоих растительных сообществах. Разнообразие изначальной склерофильной растительности в мире велико или чрезвычайно велико (3000–5000 видов на гектар).

Австралийский куст

Большинство районов Австралийского континента, способных поддерживать древесные растения, заняты склерофильными сообществами в виде лесов, саванн или вересковых пустошей. К распространенным растениям относятся представители семейства Протеацевые (гревиллеи, банксии и гакии), чайные деревья, акации, боронии и эвкалипты. Наиболее распространенными склерофильными сообществами в Австралии являются саванны, в которых преобладают травы с ярусом эвкалиптов и акаций. Кустарниковые заросли акаций (особенно мульги) также покрывают значительные площади. Все доминирующие виды акаций верхнего яруса и большинство акаций нижнего яруса обладают склероморфной адаптацией, при которой листья редуцированы до филлодий, состоящих исключительно из черешка. Многие растения склерофильных редколесий и кустарников также производят листья, неприятные для травоядных, благодаря включению токсичных и трудноперевариваемых соединений, обеспечивающих выживание этих долгоживущих листьев. Эта особенность особенно заметна у видов эвкалиптов и *Melaleuca*, которые имеют масляные железы в листьях, производящие резкое летучее масло, делающее их непривлекательными для большинства поедателей листвы. Эти характеристики делают большинство древесных растений в этих редколесьях в значительной степени несъедобными для домашнего скота. Поэтому, с точки зрения выпаса скота, важно, чтобы эти леса поддерживали более или менее непрерывный слой травянистого покрова, в котором преобладают травы. Склерофильные леса занимают гораздо меньшую площадь континента и встречаются в районах с относительно высоким количеством осадков. Они характеризуются эвкалиптовым ярусом (10–30 метров), а нижний ярус также имеет жесткие листья. Сухие склерофильные леса являются наиболее распространенным типом леса на континенте, и, несмотря на кажущуюся неплодородность, отличаются высоким биоразнообразием. Например, исследование склерофильной растительности в Сил-Крик (штат Виктория) выявило 138 видов. Еще менее распространены влажные склерофильные леса. Они имеют более высокий эвкалиптовый ярус, чем сухие склерофильные леса, состоящий из таких видов, как горная пепельная эвкалипт, альпийская пепельная эвкалипт, розовая эвкалипт, кари, *Messmate stringybark* или манновая эвкалипт, и густой подлесок с мягкими листьями (часто встречаются древовидные папоротники). Для их существования требуется обильное количество осадков – не менее 1000 мм (40 дюймов).

Most areas of the Australian continent able to support woody plants are occupied by sclerophyll communities as forests, savannas, or heathlands. Common plants include the Proteaceae (grevilleas, banksias and hakeas), tea trees, acacias, boronias, and eucalypts. The most common sclerophyll communities in Australia are savannas dominated by grasses with an overstorey of eucalypts and acacias. Acacia (particularly mulga) shrublands also cover extensive areas. All the dominant overstorey acacia species and a majority of the understorey acacias have a scleromorphic adaptation in which the leaves have been reduced to phyllodes consisting entirely of the petiole. Many plants of the sclerophyllous woodlands and shrublands also produce leaves unpalatable to herbivores by the inclusion of toxic and indigestible compounds which assure survival of these long lived leaves. This trait is particularly noticeable in the eucalypt and Melaleuca species which possess oil glands within their leaves that produce a pungent volatile oil that makes them unpalatable to most browsers. These traits make the majority of woody plants in these woodlands largely unpalatable to domestic livestock. It is therefore important from a grazing perspective that these woodlands support a more or less continuous layer of herbaceous ground cover dominated by grasses. Sclerophyll forests cover a much smaller area of the continent, being restricted to relatively high rainfall locations. They have a eucalyptus overstory (10 to 30 metres) with the understory also being hard leaved. Dry sclerophyll forests are the most common forest type on the continent, and although it may seem barren dry sclerophyll forest is highly diverse. For example, a study of sclerophyll vegetation in Seal Creek, Victoria, found 138 species. Even less extensive are wet sclerophyll forests. They have a taller eucalyptus overstory than dry sclerophyll forests, or more (typically mountain ash, alpine ash, rose gum, karri, messmate stringybark, or manna gum, and a soft leaved, fairly dense understory (tree ferns are common). They require ample rainfall—at least 1000 mm (40 inches).

Эволюция

Склерофильные растения являются частью определенной среды и не являются нововведениями. К моменту европейской колонизации склерофильные леса занимали подавляющую часть лесных территорий. Большинство лесистых районов современной Австралии стали доминирующими благодаря экстремальному возрасту континента в сочетании с практикой контролируемых выжиганий, применяемой аборигенами. Глубокое выветривание земной коры на протяжении миллионов лет вымывало химические вещества из горных пород, в результате чего австралийские почвы стали бедны питательными веществами, особенно фосфором. Такие бедные питательными веществами почвы поддерживают несклерофильные растительные сообщества в других частях света и поддерживали их на большей части Австралии до прибытия европейцев. Однако такие бедные почвы не могут выдерживать потерю питательных веществ, связанную с частыми пожарами, и быстро замещаются склерофильными видами при традиционных аборигенских методах выжигания. С прекращением традиционного выжигания несклерофильные виды вновь заселили склерофильные местообитания во многих частях Австралии. Наличие токсичных соединений в сочетании с высоким соотношением углерода к азоту обеспечивает длительное разложение листьев и ветвей склероморфных видов в подстилке, что может привести к ее значительному накоплению в лесах. Токсичные соединения многих видов, особенно эвкалиптов, летучи и легко воспламеняются, а большое количество легковоспламеняющейся подстилки в сочетании с травянистым покровом способствует возникновению пожаров. Все австралийские склерофильные сообщества подвержены пожарам с разной частотой, и многие древесные растения этих лесов выработали адаптации для выживания и минимизации последствий огня. Склерофильные растения обычно хорошо переносят засушливые условия, что делает их успешными в районах с сезонно меняющимся количеством осадков. Однако в Австралии они эволюционировали в ответ на низкий уровень фосфора в почве — действительно, многие местные австралийские растения не переносят более высокие уровни фосфора и погибают при неправильном внесении удобрений. Листья твердые благодаря лигнину, который предотвращает увядание и позволяет растениям расти даже при недостатке фосфора для существенного роста новых клеток.

Sclerophyllous plants are all part of a specific environment and are anything but newcomers. By the time of European settlement, sclerophyll forest accounted for the vast bulk of the forested areas. Most of the wooded parts of present day Australia have become sclerophyll dominated as a result of the extreme age of the continent combined with Aboriginal fire use. Deep weathering of the crust over many millions of years leached chemicals out of the rock, leaving Australian soils deficient in nutrients, particularly phosphorus. Such nutrient deficient soils support non sclerophyllous plant communities elsewhere in the world and did so over most of Australia prior to European arrival. However such deficient soils cannot support the nutrient losses associated with frequent fires and are rapidly replaced with sclerophyllous species under traditional Aboriginal burning regimens. With the cessation of traditional burning non sclerophyllous species have re colonized sclerophyll habitat in many parts of Australia. The presence of toxic compounds combined with a high carbon : nitrogen ratio make the leaves and branches of scleromorphic species long lived in the litter, and can lead to a large build up of litter in woodlands. The toxic compounds of many species, notably Eucalyptus species, are volatile and flammable and the presence of large amounts of flammable litter, coupled with an herbaceous understorey, encourages fire. All the Australian sclerophyllous communities are liable to be burnt with varying frequencies and many of the woody plants of these woodlands have developed adaptations to survive and minimise the effects of fire. Sclerophyllous plants generally resist dry conditions well, making them successful in areas of seasonally variable rainfall. In Australia, however, they evolved in response to the low level of phosphorus in the soil—indeed, many native Australian plants cannot tolerate higher levels of phosphorus and will die if fertilised incorrectly. The leaves are hard due to lignin, which prevents wilting and allows plants to grow, even when there is not enough phosphorus for substantial new cell growth.