Қатты жапырақты өсімдіктер және олардың таралған аймақтары

Кіріспе

Өсімдік түрі

Склерофилл – ұзаққа созылған құрғақшылық пен ыстыққа бейімделген өсімдіктердің бір түрі. Бұл өсімдіктердің жапырақтары қатты, сабақтағы жапырақтар арасы қысқа (интернодтар), ал жапырақтары тікелей күн сәулесіне параллель немесе көлбеу бұрышпен орналасқан. Сөз грек тіліндегі "sklēros" (қатты) және "phyllon" (жапырақ) сөздерінен алынған. Бұл терминді 1898 жылы А. Ф. В. Шимпер енгізді (1903 жылы аударылған), бастапқыда ксероморф сөзімен синоним ретінде қолданылған, бірақ кейін екі сөздің арасында айырмашылық жасалды. Склерофилл өсімдіктері әлемнің көптеген аймақтарында кездеседі, бірақ олар негізінен жауын-шашыны аз немесе маусымдық құрғақшылыққа ұшырайтын аймақтарда таралған, мысалы, Австралия, Африка және Солтүстік және Оңтүстік Американың батысы. Олар Австралияның барлық аймақтарында, Аргентинаның бір бөлігінде, Боливияның Серрадо биогеографиялық аймағында, Парагвай мен Бразилияда, сондай-ақ Жерорта теңізі бассейнін, Калифорнияны, Чилиді және Оңтүстік Африканың Кейп провинциясын қамтитын Жерорта теңізі биомаларында кең таралған. Жерорта теңізі аймағында қара қайын, бөре және зәйтүн – кең тараған қатты ағаштар. Бұған қоса, өсімдік аймағында ағаштардың астында қарағайдың бірнеше түрі өседі. Бұталар қабатында розмарин, тимьян және лаванда сияқты көптеген шөптесін өсімдіктер кездеседі. Жер бетінің шамамен 2% склерофилл ормандарымен жабылған, ал Жердегі барлық өсімдік түрлерінің 10% осы ормандарда өмір сүреді.

Сипаттама

Склерофилл сүректі өсімдіктер салыстырмалы түрде кішкентай, қатты, былғары және ұзақ сақталатын жапырақтарымен ерекшеленеді. Склерофилл өсімдіктері – Жерорта теңізі типті климаттың жазғы құрғақ кезеңіне флораның бейімделуінің нәтижесі. Осындай бейімделуге ие өсімдік түрлері көбінесе мәңгі жасыл, ұзақ өмір сүретін, жай өсетін және қолайсыз маусымда жапырақтарын жоғалтпайтын болады. Нәтижесінде, бұл экожүйелерді құрайтын қалыңдықтар тұрақты мәңгі жасыл түрге жатады, сонымен қатар өсімдіктердің басымдығы, тіпті шөптесіндердің де "қатты" жапырақтары бар, олар құтыр деп аталатын қалың былғары қабатпен жабылған, ол құрғақ мезгілде судың булануын болдырмайды. Бұл өсімдіктердің жер үсті және жер асты құрылымдары олардың тіршілік етуіне әсер ететін су тапшылығын толықтыру үшін өзгертілген. Склерофилл атауы өсімдіктің жақсы дамыған склеренхимасынан шыққан, ол жапырақтардың қаттылығы мен кеңейтілгендігіне жауап береді. Жапырақтардың осындай құрылымы транспирацияны тежейді, осылайша құрғақ мезгілде судың көп мөлшерде жоғалуын болдырмайды. Склерофилл аймағындағы өсімдіктердің көпшілігі жазғы құрғақшылыққа ғана бейімделумен шектелмей, жиі болатын орман өрттеріне, ауыр жауын-шашынға және қоректік заттардың жетіспеушілігіне бейімделу үшін әртүрлі стратегияларды пайдаланады.

Экология

Палеарктикалық флора аймағындағы склерофильді ағаштардың түрлеріне илек емен (Quercus ilex), мирт (Myrtus communis), жиде ағашы (Arbutus unedo), жабайы зәйтүн (Olea europaea), лавр (Laurus nobilis), жалған мүк (Phillyrea latifolia), итальяндық долана (Rhamnus alaternus) және т.б. жатады. Орталық және оңтүстік Калифорнияда жағалау төбелері шапараль деп аталатын склерофилл өсімдіктерімен жабылған. Бұл экоөңірдің флорасына сондай-ақ ағаш түрлері кіреді: бұталы емен (Quercus dumosa), Калифорниялық каштан (Aesculus californica), Сан-Габриэль тауының мәңгі жасыл гүлі (Dudlea densiflora), Каталина магониясы (Cercocarpus traskiae) және қорғауға алынған әсем гүл (Streptanthus albidus ssp. Peramoenus). Оңтүстік Африкада, Кейп аймағында, финбос деп аталатын Жерорта теңізіне тән ашық ормандар бар. Эндемиктердің молдығы ерекше (аудандағы 8600 тамырлы өсімдік түрінің 68 пайызы), сондықтан Оңтүстік Африканың склерофилл аймағы, Кейп флорасы, жер бетіндегі алты флоралық патшалықтың ең кішісін құрайды. Өсімдіктердің ішінде Elegia, Thamnochortus және Willdenowia, сондай-ақ король протеасы (Protea cynaroides) және қызарған келіншегі (Serruria florida) сияқты протеалар бар. Австралияның көп бөлігінде эвкалипт ағаштары, мелалеукалар, банксиялар, каллистемондар және гревиллеялар сияқты склерофилл өсімдіктері малли және орманды аймақтарында басым, оның ішінде Сидней, Мельбурн, Хобарт және Брисбен сияқты Жерорта теңізі климатына ие емес қалаларында да. Чилиде, шөлді аймақтардың оңтүстігінде, маторрал деп аталатын мәңгі жасыл бұталы жерлер бар. Типтік түрлерге Литр (Lithraea venenosa), Квиллай немесе сабын ағашы (Quillaja saponaria) және Пуя туысына жататын бромелиялар кіреді.

Климат

Склерофилл аймақтары қоңыржай аймақпен шекаралас сыртқы субтропиктерде орналасқан (сонымен қатар жылы қоңыржай аймақ деп те аталады). Осыған сәйкес жылдық орташа температуралар салыстырмалы түрде жоғары; кемінде төрт ай бойы орташа температурадан жоғары болады, 8-12 ай ішінде орташа температурадан асып түседі және ешбір айда орташа температурадан төмен болмайды. Мұз және қар тек сирек кездеседі, ал өсу маусымы 150 күннен ұзаққа созылады және жылдың қысқы жартысында болады. Орташа жылдық жауын-шашынның төменгі шегі (жарым құрғақ климат) және жоғарғы шегі болып табылады. Жалпы, жаздар құрғақ және ыстық, құрғақ маусым ең көп дегенде жеті айға, бірақ кем дегенде екі-үш айға созылады. Қыстар жаңбырлы және салқын болады. Дегенмен, склерофилл өсімдігі бар барлық аймақтар классикалық Жерорта теңізі климатына ие емес; склерофилл ормандары бар шығыс Италияның, шығыс Австралияның және шығыс Оңтүстік Африканың кейбір бөліктерінде жауын-шашын біркелкі немесе тіпті жазғы басым жауын-шашын байқалады, осылайша ылғалды субтропикалық климат аймағына (Cfa/Cwa) жатады. Сонымен қатар, склерофилл флорасы бар басқа аймақтар мұхиттық климатқа (Cfb) жақындауы мүмкін; әсіресе Оңтүстік Африкадағы Шығыс Кейп провинциясының шығыс бөліктері, Австралиядағы Тасмания, Виктория және Оңтүстік Жаңа Оңтүстік Уэльс.

Топырақ

Склерофилл өсімдіктері қоректік заттарға кедей және қышқыл топырақтарда, сондай-ақ алюминий және басқа металдардың жоғары концентрациясы бар топырақтарда да кездеседі. Склерофилл жапырақтары малакофилл немесе лаурофилл жапырақтарына қарағанда аз транспирлейді және сіңіру қабілеті төмен. Бұл төмен транспирлеу деңгейі улы иондардың сіңірілуін азайтуға және қоректік заттар жетіспейтін жағдайларда, әсіресе минералды азот пен фосфаттың аз болуы кезінде көміртекті карбоксилдеуді жақсырақ қамтамасыз етуге мүмкіндік береді. Склерофиллді өсімдіктер тропикалық шұңқыр ормандарында кездеседі, олар Оңтүстік Американың солтүстік бөлігіндегі Рио Ориноко және Рио Негро бассейндеріндегі ылғалды аймақтардағы қоректік заттарға кедей құмды топырақтарда, кварц құмдарында, Борнео және Малай түбегіндегі керангас ормандарында, Гвинея шығанағының жағалауындағы Габон, Камерун және Кот-д'Ивуардың құмды аймақтарында, сондай-ақ шығыс Австралияда өседі. Осы топырақтар арқылы су тез ағып кеткендіктен, склерофиллий өсімдіктерді құрғақшылық кезеңдерінде су жетіспеуден қорғайды. Склерофиллидің қоректік заттарға кедей жағдайлардағы артықшылықтары Австралияның көп бөлігі және Бразилияның Серрадосы сияқты құрғақ климат аймақтарында склерофиллді өсімдіктердің кең таралғанының тағы бір себебі болуы мүмкін. Склерофилл аймағы көбінесе полюстерге қарай қоңыржай жапырақты ормандарға, жағалауларда қоңыржай ылғалды ормандарға, ал экваторға қарай ыстық жартылай шөлдерге немесе шөлдерге бірігіп кетеді. Биологиялық әртүрлілігі өте жоғары Жерорта теңізі аймақтары халықтың күшті қысымына тап болады. Бұл Жерорта теңізі аймағына ежелгі заманнан бері қатысты. Ағаштарды шамадан тыс пайдалану (орман кесу, мал жаю, егіс шаруашылығы үшін пайдалану) және адамдардың салдарынан туындаған жиі өрттер орман өсімдігінің өзгеруіне әкеледі. Ең нашар жағдайларда, қатты жапырақты өсімдіктер толығымен жоғалып, олардың орнына ашық тас-шоқ шөптесіндер пайда болады. Склерофилл аймақтарының кейбіреулері Жерорта теңізі аймағына қарағанда экваторға жақын орналасқан, мысалы, Мадагаскардың ішкі аймағы, Жаңа Каледонияның құрғақ жартысы, Мексиканың биіктігі 800-1800/2000 м аралығындағы Мадреан қарағай-эмен ормандарының төменгі жақтары немесе Арабия түбегінің батыс шетіндегі Асир тауларының 2000 метрлік платолары.

Sclerophyll plants are also found in areas with nutrient poor and acidic soils, and soils with heavy concentrations of aluminum and other metals. Sclerophyll leaves transpire less and have a lower uptake than malacophyllous or laurophyllous leaves. These lower transpiration rates may reduce the uptake of toxic ions and better provide for C carboxylation under nutrient poor conditions, particularly low availability of mineral nitrogen and phosphate. Sclerophyllous plants are found in tropical heath forests, which grown on nutrient poor sandy soils in humid regions in the Rio Orinoco and the Rio Negro basins of northern South America on quartz sand, in the kerangas forests of Borneo and on the Malay Peninsula, in coastal sandy areas along the Gulf of Guinea in Gabon, Cameroon, and Côte d'Ivoire, and in eastern Australia. Since water drains rapidly through these soils, sclerophylly also protects plants against drought stress during dry periods. Sclerophylly's advantages in nutrient poor conditions may be another factor in the prevalence of sclerophyllous plants in nutrient poor areas in drier climate regions, like much of Australia and the Cerrado of Brazil. The sclerophyll zone often merges into temperate deciduous forests towards the poles, on the coasts also into temperate rainforests and towards the equator in hot semi deserts or deserts. The Mediterranean areas, which have a very high biodiversity, are under great pressure from the population. This is especially true for the Mediterranean region since ancient times. Through overexploitation (logging, grazing, agricultural use) and frequent fires caused by people, the original forest vegetation is converted. In extreme cases, the hard leaf vegetation disappears completely and is replaced by open rock heaths. Some sclerophyll areas are closer to the equator than the Mediterranean zone—for example, the interior of Madagascar, the dry half of New Caledonia, the lower edge areas of the Madrean pine oak woodlands of the Mexican highlands between 800 and 1800/2000 m or around 2000 m high plateaus of the Asir Mountains on the western edge of the Arabian Peninsula.

Жерді пайдалану

Америка, Оңтүстік Африка және Австралияның қысқы жаңбырлы аймақтары, әдеттегідей, кең ауқымды азық-түлік дақылдарымен, еуропалық отарлауға дейін аңшы-жинаушылар үшін өте қолайлы жиналатын орындар болды. Ал неолиттен бері Жер орталық теңіз аймағында егіншілік және мал шаруашылығы кеңіне таралып, ландшафтты түгелдей өзгертіп тастады. Жағалауға жақын склерофилл аймақтарында зәйтүн және шарап өсіру сияқты тұрақты дақылдар орнықты; алайда, Macchie және Garigue деп аталатын деградацияланған бұталы және бұталы өсімдіктерді сипаттайтын ландшафт пішіндері көбінесе мал жаюдың (әсіресе ешкілердің) нәтижесі болып табылады. Соңғы мыңжылдықтар бойында осы өсімдік аймағының дерлік барлық жеріндегі бастапқы өсімдік жабыны адамның ықпалымен күрт өзгерді. Егер өсімдіктер жүзімдіктер мен зәйтүн бақтарымен алмастырылмаса, Жерорта теңізі аймағында макис басым өсімдік түрі болды. Көптеген жерлерде макис төменгі бұталы өсімдіктерге, гаригеге дейін деградацияланды. Ароматты майларға бай көптеген өсімдік түрлері екі өсімдік қауымдастығына да жатады. Әлемдегі склерофилл өсімдіктерінің әртүрлілігі жоғарыдан өте жоғарыға дейін (3000–5000 түрге дейін) жетеді.

Австралиялық бұта

Австралия құрлығының ағаш тәрізді өсімдіктерді өсіруге жарамды көптеген аймақтарын склерофилл қауымдастықтары – орман, саванна немесе жалпақ далалар алып жатыр. Көбінесе Proteaceae (grevilleas, banksias және hakeas), шай ағаштары, акация, борония және эвкалипттер кездеседі. Австралиядағы склерофилл қауымдастықтарының ең көп таралғаны – эвкалипттер мен акациялардың жоғары жағынан көлеңке беретін шөптесін өсімдіктер басым саванналар. Акация (әсіресе мульга) бұталары да кең аумақтарды жабады. Басым үстірт ағаштардың барлық түрлері және астырт ағаштардың көпшілігі склероморфты бейімделуді көрсетеді, онда жапырақтары филодаларға дейін қысқартылып, толығымен жапырақ сағағынан тұрады. Склерофильді орман және бұталы алқаптардың көптеген өсімдіктері уытты және сіңбейтін қосылыстарды қосу арқылы шөпқоректі жануарлар үшін жеуге жарамсыз жапырақтарды өндіреді, бұл олардың ұзақ өмір сүруін қамтамасыз етеді. Бұл ерекшелік эвкалипт және Melaleuca түрлерінде жақсы байқалады, олардың жапырақтарында ұшқыш, иіссіз май шығаратын май бездері болады, бұл оларды көптеген жануарлар үшін дәмсіз етеді. Осы қасиеттердің арқасында осы орманды жерлерде өсетін көптеген ағаш тәрізді өсімдіктер үй жануарлары үшін де жеуге жарамсыз. Сондықтан мал жаю тұрғысынан, осы орман алқаптарында шөптесін өсімдіктердің біркелкі қабатын сақтау маңызды. Склерофилл ормандары құрлықтың салыстырмалы түрде кішкентай бөлігін алып жатыр және тек жауын-шашыны көп аймақтарда ғана кездеседі. Олардың жоғары жағынан эвкалипттер (10-30 метр биіктікте) өседі, ал астындағы өсімдіктердің жапырақтары да қатты болады. Құрғақ склерофилл ормандары құрлықтағы ең көп таралған орман түрі болып табылады, және ол шөлді сияқты көрінсе де, өте алуан түрлі. Мысалы, Виктория штатындағы Сил-Крик аймағында склерофилл өсімдіктерінің 138 түрі анықталды. Ылғалды склерофилл ормандары одан да аз кеңістікті алып жатыр. Олар құрғақ склерофилл ормандарына қарағанда биік эвкалипттермен (әдетте тау күлдері, альпілік күл, роза күл, карри, messmate stringybark немесе манна күл) және тығыз, жұмсақ жапырақты астырт өсімдіктермен (папоротниктер көптеп кездеседі) сипатталады. Оларға көп жауын-шашын қажет – кем дегенде 1000 мм (40 дюйм).

Most areas of the Australian continent able to support woody plants are occupied by sclerophyll communities as forests, savannas, or heathlands. Common plants include the Proteaceae (grevilleas, banksias and hakeas), tea trees, acacias, boronias, and eucalypts. The most common sclerophyll communities in Australia are savannas dominated by grasses with an overstorey of eucalypts and acacias. Acacia (particularly mulga) shrublands also cover extensive areas. All the dominant overstorey acacia species and a majority of the understorey acacias have a scleromorphic adaptation in which the leaves have been reduced to phyllodes consisting entirely of the petiole. Many plants of the sclerophyllous woodlands and shrublands also produce leaves unpalatable to herbivores by the inclusion of toxic and indigestible compounds which assure survival of these long lived leaves. This trait is particularly noticeable in the eucalypt and Melaleuca species which possess oil glands within their leaves that produce a pungent volatile oil that makes them unpalatable to most browsers. These traits make the majority of woody plants in these woodlands largely unpalatable to domestic livestock. It is therefore important from a grazing perspective that these woodlands support a more or less continuous layer of herbaceous ground cover dominated by grasses. Sclerophyll forests cover a much smaller area of the continent, being restricted to relatively high rainfall locations. They have a eucalyptus overstory (10 to 30 metres) with the understory also being hard leaved. Dry sclerophyll forests are the most common forest type on the continent, and although it may seem barren dry sclerophyll forest is highly diverse. For example, a study of sclerophyll vegetation in Seal Creek, Victoria, found 138 species. Even less extensive are wet sclerophyll forests. They have a taller eucalyptus overstory than dry sclerophyll forests, or more (typically mountain ash, alpine ash, rose gum, karri, messmate stringybark, or manna gum, and a soft leaved, fairly dense understory (tree ferns are common). They require ample rainfall—at least 1000 mm (40 inches).

Эволюция

Склерофиллалы өсімдіктер белгілі бір ортаның құрамына кіреді және олар жаңадан келгендер емес. Еуропалықтардың қоныстану кезінде орманды аумақтардың басым бөлігі склерофилл ормандарынан тұрды. Қазіргі Австралияның орманды бөліктерінің көпшілігі континенттің едәуір ескілігі және аборигендердің отты қолдануының нәтижесінде склерофиллдік қасиетке ие болды. Жер қыртысының миллиондаған жылдар бойы тереңдей тозуы тау жыныстарынан химиялық элементтерді шайып алып, Австралия топырағын қоректік заттарға, әсіресе фосфорға қанағаттандырмайтын деңгейге жеткізді. Мұндай қоректік заттарға жетіспейтін топырақтар әлемнің басқа аймақтарында склерофильді емес өсімдіктер қауымдастығын қолдайды және еуропалықтар келгенге дейін Австралияның көп бөлігінде осылай болды. Бірақ, мұндай топырақтар жиі болатын өрттерге байланысты қоректік заттардың жоғалуын көтере алмайды және дәстүрлі аборигендердің отты пайдалану тәртібінде склерофиллалы түрлермен жылдам алмастырылады. Дәстүрлі отты пайдалану тоқтатылғаннан кейін, склерофильді емес түрлер Австралияның көптеген аймақтарында склерофиллдік ортаны қайта мекендеді. Уытты қосылыстардың болуы және жоғары көміртегі-азот арақатынасы склероморфты түрлердің жапырақтары мен бұтақтарын ұзақ уақытқа дейін қоқыста сақтайды, соның салдарынан орманды жерлерде қоқыс көп жиналуы мүмкін. Көптеген түрлердің, әсіресе эвкалипт түрлерінің уытты қосылыстары ұшқыш және тұтанатын, ал тұтанатын қоқыстың көп мөлшері, шөптесін өсімдіктермен бірге, өрттің пайда болуына ықпал етеді. Австралияның барлық склерофильді қауымдастықтары әртүрлі жиілікпен өртке ұшырауы мүмкін, ал осы орманды жерлердегі көптеген ағаш тәрізді өсімдіктер өрттің әсерін азайту және одан аман қалу үшін бейімделу қабілетін дамытты. Склерофиллалы өсімдіктер әдетте құрғақ жағдайларға жақсы төзімді келеді, сондықтан маусымдық жауын-шашынның өзгеруіне бейім аймақтарда сәтті өседі. Алайда, Австралияда олар топырақтағы фосфордың төмен деңгейіне жауап ретінде пайда болды, шын мәнінде, көптеген жергілікті Австралия өсімдіктері фосфордың жоғары деңгейін көтере алмайды және дұрыс емес тыңайтылған жағдайда өледі. Жапырақтар лигнинге байланысты қатты болады, ол құрғап қалудан сақтайды және өсімдіктердің жаңа жасушалардың өсуі үшін жеткілікті фосфор болмаған жағдайда да өсуіне мүмкіндік береді.

Sclerophyllous plants are all part of a specific environment and are anything but newcomers. By the time of European settlement, sclerophyll forest accounted for the vast bulk of the forested areas. Most of the wooded parts of present day Australia have become sclerophyll dominated as a result of the extreme age of the continent combined with Aboriginal fire use. Deep weathering of the crust over many millions of years leached chemicals out of the rock, leaving Australian soils deficient in nutrients, particularly phosphorus. Such nutrient deficient soils support non sclerophyllous plant communities elsewhere in the world and did so over most of Australia prior to European arrival. However such deficient soils cannot support the nutrient losses associated with frequent fires and are rapidly replaced with sclerophyllous species under traditional Aboriginal burning regimens. With the cessation of traditional burning non sclerophyllous species have re colonized sclerophyll habitat in many parts of Australia. The presence of toxic compounds combined with a high carbon : nitrogen ratio make the leaves and branches of scleromorphic species long lived in the litter, and can lead to a large build up of litter in woodlands. The toxic compounds of many species, notably Eucalyptus species, are volatile and flammable and the presence of large amounts of flammable litter, coupled with an herbaceous understorey, encourages fire. All the Australian sclerophyllous communities are liable to be burnt with varying frequencies and many of the woody plants of these woodlands have developed adaptations to survive and minimise the effects of fire. Sclerophyllous plants generally resist dry conditions well, making them successful in areas of seasonally variable rainfall. In Australia, however, they evolved in response to the low level of phosphorus in the soil—indeed, many native Australian plants cannot tolerate higher levels of phosphorus and will die if fertilised incorrectly. The leaves are hard due to lignin, which prevents wilting and allows plants to grow, even when there is not enough phosphorus for substantial new cell growth.