Mastodonsaurus

Введение

Вымерший род темноспондилов Mastodonsaurus (что означает "зубчатая ящерица") - вымерший род темноспондилов из среднего триаса в Европе. Он принадлежит к триасовой группе темнеспондилов, называемых капитазаврами, характеризующихся большими размерами тела и, предположительно, водным образом жизни. Мастодонсавр остается одним из крупнейших известных земноводных, и, возможно, превышал 6 метров (20 футов) в длину.

Описание

Как и у многих других капитазавров, голова Мастодонсавра была треугольной, достигая около 30 см у самых больших экземпляров. Узкие канавки на поверхности черепа, называемые сульками, показывают, что у него были органы чувств, которые могли обнаруживать вибрации и давление под водой, подобно боковым линиям на рыбе. Большие овальные глазные ямки расположены в середине черепа, а ноздри находятся вблизи кончика морды. Небольшие ушные отверстия (отростки) вмяты по обе стороны задней части черепа. Верхняя поверхность костей черепа Мастодонсавра имела сложный рисунок ям и хребтов, особенность, обнаруженная во многих темнеспондилах. Функция этого неровного орнамента не до конца понятна. Как и у других капитазавров, у Мастодонсавра был шишковидный формен (открытие) между париетальными костями за орбитами на крыше черепа, который содержал светочувствительный париетальный глаз, связанный с шишковидной железой для регулирования циркадного цикла сна и бодрствования и выработки гормонов, связанных с температурой тела для холоднокровного (эктотермального) животного и размножением. Боковые части верхней челюсти выложены двойным рядом маленьких конических зубов, в то время как нижняя челюсть имеет один ряд подобных маленьких зубов. Верхний и нижний распорядок маленьких узких зубов мог служить ловушкой для маленькой добычи, когда Мастодонсавр закрывал рот. На кончике верхней челюсти есть набор больших зубов. За этими зубами на переднем конце неба на нижней стороне черепа находятся набор маленьких зубов и несколько пар больших клыков или бивни (около 8 в целом). Два больших клыка выступают из конца нижней челюсти, проникая через отверстия в нёбо и выходя из верхней части черепа перед ноздрями, когда челюсть закрыта. Клыки, как зубы на нёбе и в нижней челюсти, могли кусать и удерживать более крупную добычу. Точное количество позвонков в скелете до сих пор неизвестно, но недавние исследования показывают, что у Мастодонсауруса было около 28 позвонков ствола и относительно длинный хвост, пересмотренный с формы тела в приседании и короткого хвоста, принятого в более ранних реконструкциях. Общая длина крупнейших особей составляет около 30 метров. Более крепкий хвост в сочетании с маленькими конечностями, укрепленная длинными, расширенными, пересекающимися ребрами часть туловища и дополнительно тяжелые кости указывают на то, что Мастодонсавр был водной хищником, который прятался на дне в ожидании добычи, совершая внезапные, быстрые атаки с помощью своего гигантского рта и пронзающих бивников, движимых хвостом. Мастодонсавр питался в основном рыбой, останки которой были найдены в его окаменелых копролитах. В окаменелостях некоторых меньших темноспондилов есть следы зубов, сделанные мастодонзаврами, как у животных, и есть свидетельства каннибализма взрослых на молодых мастодонзаврах. Вероятно, он также питался наземными животными, такими как небольшие архезавры, которые рисковали входить или идти вдоль края воды. Следы укусов на костях Мастодонсавра показывают, что большой наземный архизавр Батрахотомус активно охотился на гигантских земноводных, попадая в воду или нападая на особей, застрявших в бассейнах во время засухи. Мастодонсавр когда-то считался ответственным за следы, найденные в песчаниках триаса и описанные как хиротерий, но позднее исследования показали, что следы принадлежат крокодилам, подобным псевдосухиям. Модель в натуральную величину, выставленная для Американского музея естественной истории в 1996 году, также восстановила Мастодонсаурус с коротким, широким телом и коротким хвостом, и, предположительно, способным ползать по земле. На месте, обнаруженном во время строительства дороги возле города Купферцель в южной Германии в 1977 году, исследователи нашли новые важные окаменелости мастодонзавра, включая хорошо сохранившиеся черепа и расчлененные кости из всех частей тела. Тысячи отдельных окаменелостей были обнаружены в течение трех месяцев спасательной операции до возобновления дорожных работ, в том числе, в дополнение к Мастодонсарусу, остатки темнеспондила Герроторакс и архозавра Батрахотомуса, а также многих рыб. Некоторые кости были скатаны и перенесены на большое расстояние. Работая на основе богатых находок Купферцелла, немецкий палеонтолог Райнер Шох опубликовал пересмотренное описание Мастодонсавра в 1999 году, которое показало более длинное тело и, по оценкам, более дли...

Like those of many other capitosaurs, the head of Mastodonsaurus was triangular, reaching about in the largest specimens. Narrow grooves on the surface of the skull bones called sulci show it had sensory organs that could detect vibrations and pressure under water, similar to the lateral lines on fish. The large, oval eye sockets are midway along the skull with the nostrils near the tip of the snout. Small ear holes (otic notches) are indented on either side of the back of the skull. The upper surface of the skull bones of Mastodonsaurus bore an intricate pattern of pits and ridges, a feature found in many temnospondyls. The function of this rugged ornamentation is not fully understood. As with other capitosaurs, Mastodonsaurus had a pineal foramen (opening) between the parietal bones behind the orbits on the roof of the skull, which would have contained a light sensing parietal eye linked to the pineal gland to regulate the circadian sleep wake cycle and hormone production related to body temperature for a cold blooded (ectotherm) animal and to reproduction. The sides of upper jaw are lined with a double row of small conical teeth, while the lower jaw has a single row of similar small teeth. The upper and lower arrangement of small, narrow teeth could function like a trap for small prey when Mastodonsaurus closed its mouth. The tip of the upper jaw has a set of larger teeth. Behind these teeth at the front end of the palate on the underside of the skull are sets of small teeth and multiple pairs of large fangs or tusks (about 8 in all). Two large tusks project up from the end of the lower jaw, fitting through openings on the palate and emerging out from the top of the skull in front of the nostrils when the jaw is closed. The tusk like teeth on the palate and in the lower jaw could bite and hold bigger prey. The exact number of vertebrae in the skeleton is still not known but recent research shows that Mastodonsaurus had about 28 trunk vertebrae and a relatively long tail, revised from the squat body shape and short tail assumed in earlier reconstructions. The total length of the largest individuals is about
Its tail was likely thickened with a fleshy fin for propulsion. The stronger tail in combination with small limbs, a trunk section stiffened with long, broadened, overlapping ribs, and extra heavy bones would indicate that Mastodonsaurus was an aquatic ambush predator that lurked on the bottom in wait for prey, making sudden, rapid attacks with its giant mouth and impaling tusks, propelled by its tail. Mastodonsaurus lived mainly on fish, whose remains have been found in its fossilized coprolites. The fossils of some smaller temnospondyls bear tooth marks made by Mastodonsaurus like animals and there is evidence for cannibalism by adults on juveniles of Mastodonsaurus. It probably also ate land living animals, such as small archosaurs that ventured into or along the edge of water. Bite marks on Mastodonsaurus bones show that the large terrestrial archosaur Batrachotomus actively preyed on the giant amphibians, entering the water or attacking individuals stranded in pools during droughts. Mastodonsaurus was once thought to be responsible for the footprints found in Triassic sandstones and described as Chirotherium, but later research found that the tracks belong to crocodile like pseudosuchian reptiles. A life size model put on display for the American Museum of Natural History Hall of Vertebrate Origins in 1996 also restored Mastodonsaurus with a short, broad body and a short tail, and so presumably able to crawl on land. A site discovered during road construction near the town of Kupferzell in southern Germany in 1977 provided researchers with important new fossils of Mastodonsaurus that included well preserved skulls and disarticulated bones from all parts of the body. Thousands of individual fossils were recovered during a three month salvage operation before road work resumed, including, in addition to Mastodonsaurus, remains of the temnospondyl Gerrothorax and the archosaur Batrachotomus, as well as of many fishes. Some of the bones showed evidence of being rolled and transported a long distance. Working from the rich Kupferzell finds, German paleontologist Rainer Schoch published a revised description of Mastodonsaurus in 1999 that revealed a longer body and an estimated longer tail, for a larger, more massive animal with a highly aquatic lifestyle. Jaeger assumed the big tooth (a snout fang about 10.4 cm (4.1 in) long as preserved) belonged to a giant reptile and that the indented missing tip was a distinctive natural feature that, when viewed from above, resembled a nipple or teat with a small hole in the middle, which he expressed in the name Mastodonsaurus or "teat tooth lizard" (from Greek mastos "breast, nipple" + odous (odon) "tooth" + sauros "lizard"): "Dieser Zahn ist nämlich besonders ausgezeichnet durch seine zitzenartige Spitze." [This tooth namely is especially distinguished by its teat like tip.] He illustrated the tooth and its "teat like" tip in a plate (Plate IV, figure 4). However, Jaeger did not provide a type species name for Mastodonsaurus. Also in 1828, Jaeger identified part of the back of a large skull found in the same area as coming from an amphibian like animal because of the double articulation of the occipital condyles. He gave the creature the genus species name combination Salamandroides giganteus, meaning "gigantic salamander like (animal)". The fossil was later identified as a specimen of Mastodonsaurus. The name Mastodonsaurus has led to confusion over its intended meaning, and as pointed out by the British paleontologist Richard Owen, the name could be misinterpreted as a reference to the extinct mastodon elephant, supposedly to suggest gigantic size ("mastodon( size) lizard"), the false meaning given in some sources. Owen noted that the teat like appearance was not a real diagnostic feature and also objected to the term "saurus" for a "batrachian" (amphibian). He proposed what he thought was the more fitting replacement name Labyrinthodon or "labyrinth tooth" to refer to the complex maze like appearance of the inner tooth structure when viewed in cross section. However, the rules of zoological nomenclature require that the earliest name established be used and Labyrinthodon Owen is a junior synonym of Mastodonsaurus Jaeger. The maze like inner tooth structure in Mastodonsaurus is found in multiple types of extinct amphibians, and Richard Owen created the formal taxonomic category Labyrinthodontia (published in 1860) as a supposed order of "Reptilia" to unite them. However, the "order" turned out to contain multiple types of animals that not are not closely related and the category Labyrinthodontia no longer has recognized scientific status, although the general form "labyrinthodont" is still used as a descriptive term.

Виды

После сложной номенклатурной истории и признания того, что оригинальный зуб Мастодонсавра и часть черепа Salamandroides giganteus были от разных особей одного и того же вида животных, большинство авторов использовали биномиальную комбинацию Mastodonsaurus giganteus. Пересмотр рода Маркусом Мозером и Райнером Шохом в 2007 году восстановил M. jaegeri Holl с 1829 года как исторически самый старый тип видов для Mastodonsaurus, обозначив оригинальный зуб Jaeger (SMNS 55911) как лектотип Mastodonsaurus jaegeri. За годы существования к роду было отнесено большое количество видов, но они определили, что только три из них являются действительными: типный вид M. jaegeri, наиболее известный вид, M. giganteus (который может быть старшим синонимом M. jaegeri, если два вида не являются таксономически различными), оба из Европы, и M. torvus из России. Было показано, что вид M. acuminatus является младшим синонимом M. giganteus, в то время как виды M. tantus и M. maximus были обозначены как синонимы M. torvus. Виды M. andriani, M. indicus, M. laniarius, M. lavisi, M. meyeri, M. pachygnathus и M. silesiacus, после повторного изучения Мозером и Шохом, не были признаны относящимися к роду Mastodonsaurus из-за фрагментарного характера типовых образцов и как таковые считаются nomen dubium. В 1923 году немецкий палеонтолог Эмиль Вепфер описал новый вид Mastodonsaurus cappelensis для окаменелостей, найденных около города Каппель в Бадене-Вюртемберге в более древнем образовании, чем остатки Mastodonsaurus giganteus. Шведский палеонтолог Гуннар Сэйв Сёдерберг в 1935 году установил новый род Heptasaurus ("семь ящериц" для семи отверстий черепа) для вида. В своем обзоре Мастодонсауруса Райнер Шох (1999) признал Гептазауруса родом, отличным от Мастодонсауруса, с "меньшими орбитами и заметно более широким кончиком морды", и который был найден в Среднем и Верхнем Бунтсандштейновском образовании, ранее, чем окаменелости Мастодонсауруса гигантского. Мозер и Шох (2007) продолжали принимать действительный статус рода Heptasaurus, но отметили, что вид "также может быть переназначен на Mastodonsaurus". Рейфилд, Баррет и Милнер (2009) указали, что различия в черепе и размерах между гептазавром и мастодонзавром могут не быть важными диагностическими особенностями на общем уровне. В более поздних исследованиях, Шох восстановил комбинацию Mastodonsaurus cappelensis для геологически старых видов, отметив в 2008 году, что "нынешние данные указывают на тесные связи с Mastodonsaurus giganteus, поэтому этот вид здесь упоминается как Mastodonsaurus". Пересмотренное описание Mastodonsaurus cappelensis, составленное Шохом и другими в 2023 году, показало, что более ранний вид был 3 метра в длину и отличался от M. giganteus более широким мордой и по-разному сформированными орбитами, а также более длинным и более грациозным плечевым отделом. С течением времени у мастодонсавров развились более крупные клыки и более сильные челюсти, чтобы справиться с большим количеством видов добычи, став доминирующим хищником в связанных с озерами экосистемах. Вид Mastodonsaurus torvus был описан в 1955 году российским палеонтологом Еленой Дометьевной Конжуковой (жена палеонтолога Ивана Ефремова) на основе фрагмента нижней челюсти (голотип PIN 415/1) и других костей, обнаруженных около деревни Колтеево в Башкирии на Южном Урале в средних триасовых слоях, которые являются частью Букобайской свиты в России. Дополнительные окаменелости очень крупных мастодонзауридов были обнаружены также на участках среднего триаса в Оренбургской области в России и на севере Казахстана. В 1972 году российский палеонтолог Леонид Петрович Татаринов обнаружил полный череп (длиной 1,25 метра) во время экспедиции в Колтево. Гигантский череп выставлен в Орловском палеонтологическом музее (образец PIN 2867/67) в Москве в России и был помечен как Mastodonsaurus torvus, хотя некоторые источники называют образец Mastodonsaurus sp. вместо этого. Полное научное описание еще не опубликовано, но отличия от Mastodonsaurus giganteus включают меньшие орбиты, расположенные дальше внизу черепа. Исследователи спорят о общей классификации русских окаменелостей, иногда ссылаясь на них как на "Мастодонсавра" в кавычках или с вопросительным знаком (?) чтобы указать, что дальнейшее исследование может оправдать отдельный гигантский род мастодонзауридов.

After a complex nomenclatural history and recognition that the original Mastodonsaurus tooth and the Salamandroides giganteus skull section were from different individuals of the same kind of animal, most authors used the binomial combination Mastodonsaurus giganteus. A reexamination of the genus by Markus Moser and Rainer Schoch in 2007 restored M. jaegeri Holl from 1829 as the historically oldest type species for Mastodonsaurus, designating Jaeger's original tooth (SMNS 55911) as the lectotype of Mastodonsaurus jaegeri. A large number of species have been attributed to the genus over the years, but they determined only three of the species are valid: the type species M. jaegeri, the best known species, M. giganteus (which could be a senior synonym of M. jaegeri if the two species are not taxonomically distinct), both from Europe, and M. torvus from Russia. The species M. acuminatus was shown to be a junior synonym to M. giganteus, while the species M. tantus & M. maximus were both determined to be synonyms of M. torvus. The species M. andriani, M. indicus, M. laniarius, M. lavisi, M. meyeri, M. pachygnathus and M. silesiacus, when reexamined by Moser and Schoch, were not deemed assignable to the genus Mastodonsaurus due to the fragmentary nature of the type specimens and as such are considered nomen dubium. In 1923, German paleontologist Emil Wepfer described the new species Mastodonsaurus cappelensis for fossils found near the town of Kappel in Baden Württemberg in an older formation than remains of Mastodonsaurus giganteus. Swedish paleontologist Gunnar Säve Söderbergh erected the new genus Heptasaurus ("seven lizard" for seven skull openings) for the species in 1935. In his review of Mastodonsaurus, Rainer Schoch (1999) recognized Heptasaurus as a genus that was distinct from Mastodonsaurus, with "smaller orbits and a markedly broader snout tip", and that was found in the Middle and Upper Buntsandstein Formation, earlier than fossils of Mastodonsaurus giganteus. Moser and Schoch (2007) continued to accept the valid status of the genus Heptasaurus but noted that the species "could also be re referred to Mastodonsaurus". Rayfield, Barrett & Milner (2009) pointed out that the skull and size differences between Heptasaurus and Mastodonsaurus may not be important diagnostic features at a generic level. In more recent research, Schoch has restored the combination Mastodonsaurus cappelensis for the geologically older species, noting in 2008 that "present evidence indicates close ties with Mastodonsaurus giganteus, which is why this species is here referred to Mastodonsaurus". A revised description of Mastodonsaurus cappelensis by Schoch and others in 2023 indicated that the earlier species was 3 meters long and differed from M. giganteus in having a wider snout and differently shaped orbits, as well as a longer and more gracile humerus. The Mastodonsaurus lineage evolved larger tusks and stronger jaws over time to deal with more types of prey, becoming a dominant predator in lake related ecosystems. The species Mastodonsaurus torvus was described in 1955 by Russian paleontologist Elena Dometevna Konzhukova (wife of paleontologist Ivan Yefremov) based on a lower jaw fragment (holotype PIN 415/1) and other bones unearthed near the village of Koltaevo in Bashkortostan in the Southern Urals in Middle Triassic beds that are part of the Bukobay Svita in Russia. Additional fossils of very large mastodonsaurids have been discovered as well at Middle Triassic sites in the Orenburg Oblast in Russia and in northern Kazakhstan. In 1972, Russian paleontologist Leonid Petrovich Tatarinov found a complete skull (measuring 1.25 meters long) on an expedition to Koltaevo. The giant skull is on display at the Orlov Paleontological Museum (specimen PIN 2867/67) in Moscow in Russia and has been labeled Mastodonsaurus torvus, although some sources cite the specimen as Mastodonsaurus sp. instead. A full scientific description has not been published yet, but differences from Mastodonsaurus giganteus include smaller orbits positioned further back on the skull. Researchers debate the generic classification of the Russian fossils, sometimes referring to them as "Mastodonsaurus" in quotes or with a question mark (?) to indicate that further study may justify a separate giant mastodonsaurid genus.