Mascarene parrot

Введение

Исчезнувшие виды птиц из Реюньона Маскаренский попугай или маскарин (Mascarinus mascarinus) - это вымерший вид попугая, который был эндемиком острова Реюньон в западном Индийском океане. Таксономические отношения этого вида были предметом споров; исторически он был сгруппирован либо с попугаями Psittaculini, либо с попугаями васа, причем последнее генетическое исследование выступает в пользу первой группы. Папугаи маскарены были длинными, с большим красным клювом и длинными, округлыми хвостовыми перьями. Ноги были красные, а вокруг глаз и ноздрей была обнаженная красная кожа. У него была черная маска на лице и частично белые хвостовые перья, но окраска тела, крыльев и головы у живой птицы неясна. Описания из жизни показывают, что тело и голова были серыми, а белая часть хвоста имела два темных центральных перья. Напротив, набитые образцы и старые описания, основанные на них, указывают на то, что тело было коричневым, а голова синевато-голубоватой. Это может быть связано с тем, что образцы изменили цвет в результате старения и воздействия света. О птице в живых известно очень мало. Впервые о маскаренском попугае упоминается в 1674 году, и позднее живые экземпляры были завезены в Европу, где они жили в неволе. Вид был научно описан в 1771 году. Сегодня существует только два набитых экземпляра, в Париже и Вене. Дата и причина исчезновения попугая Маскарены не ясны. Последний отчет, датированный 1834 годом, считается сомнительным, поэтому, вероятно, вид вымер до 1800 года, и, возможно, вымер еще раньше.

Таксономия

Маскаренский попугай впервые упомянул французский путешественник Сиер Дюбуа в своем путеводителе 1674 года и только несколько раз описывал его из жизни после этого. По крайней мере три живых экземпляра были привезены во Францию в конце XVIII века и содержались в неволе, два из которых были описаны живыми. Сегодня существует два мягких экземпляра; голотип, экземпляр MNHN 211, который находится в Национальном музее естественной истории в Париже, в то время как другой, экземпляр NMW 50.688, находится в Музее естественной истории в Вене. Последний экземпляр был куплен в Музее Левериана во время продажи в Лондоне в 1806 году. Маскаренский попугай был научно описан как Psittacus mascarinus (сокращенно "маскарин") шведским зоологом Карлом Линнеем в 1771 году. Это название впервые было использовано французским зоологом Матурином Жаком Бриссоном в 1760 году, но не было предназначено как научное название. Название происходит от островов Маскарен, которые сами были названы в честь их португальского открывателя Педро Маскаренхаса. Его новое название рода преобладало, и когда итальянский зоолог Томмазо Сальвадори объединил его с более ранним специфическим именем в 1891 году, он стал таутонимом (научное название, в котором две части идентичны). Неопознанный темный попугай, которого шведский натуралист Фредерик Хассельквист видел живым в Африке, получил имя Psittacus obscurus Линнеем в 1758 году, который снова синонимизировал его с попугаем Маскарен в 1766 году. Из-за этой ассоциации некоторые авторы полагали, что он также был с Маскаринских островов, но описание этого темного попугая отличается от описания маскаринского попугая. Позже на острове Реюньон были раскопаны останки субоскопических попугаев, о которых было сообщено в 1996 году. Рентгеновские снимки двух существующих мягких попугаев Маскарены позволили сравнить остальные кости с субостанками и показали, что они были промежуточными по размерам по сравнению с современными образцами. Маленький попугай васа был введен на остров Реюньон еще в 1780 году, но, хотя субокаменелости костей попугая были похожи на этот вид в некоторых аспектах, они были более похожи на попугая Маскарен и считались принадлежащими ему. Биномиальное название было изменено с M. mascarinus на M. mascarin в 2016 году, чтобы соответствовать тому, как относились к другим эпитетам видов Линнеем. В 2020 году Международная комиссия по зоологической номенклатуре сохранила название M. mascarinus как обоснованную поправку к оригинальному написанию.

The Mascarene parrot was first mentioned by the French traveller Sieur Dubois in his 1674 travelogue and only described a few times from life afterwards. At least three live specimens were brought to France in the late 18th century and kept in captivity, two of which were described while alive. Today, two stuffed specimens exist; the holotype, specimen MNHN 211, which is in the Muséum National d'Histoire Naturelle in Paris, while the other, specimen NMW 50.688, is in the Naturhistorisches Museum in Vienna. The latter specimen was bought from the Leverian Museum during a sale in London in 1806. The Mascarene parrot was scientifically described as Psittacus mascarinus (abbreviated as "mascarin") by the Swedish zoologist Carl Linnaeus in 1771. This name was first used by the French zoologist Mathurin Jacques Brisson in 1760 but was not intended as a scientific name. The name is a reference to the Mascarene Islands, which were themselves named after their Portuguese discoverer, Pedro Mascarenhas. His new genus name prevailed and, when the Italian zoologist Tommaso Salvadori combined it with the earlier specific name in 1891, it became a tautonym (a scientific name in which the two parts are identical). An unidentified dark parrot seen alive by the Swedish naturalist Fredrik Hasselqvist in Africa was given the name Psittacus obscurus by Linnaeus in 1758, who again synonymised it with the Mascarene parrot in 1766. Because of this association, some authors believed it was from the Mascarene Islands as well, but this dark parrot's description differs from that of the Mascarene parrot. Subfossil parrot remains were later excavated from grottos on Réunion and reported in 1996. X rays of the two existing stuffed Mascarene parrots made it possible to compare the remaining bones with the subfossils and showed these were intermediate in measurements in comparison to the modern specimens. The lesser vasa parrot was introduced to Réunion as early as 1780 but, though the subfossil parrot bones were similar to that species in some aspects, they were more similar to those of the Mascarene parrot and considered to belong to it. The binomial name was emended from M. mascarinus to M. mascarin by the IOC World Bird List in 2016, to conform with how other species epithets by Linnaeus have been treated. In 2020, the International Commission on Zoological Nomenclature conserved the name M. mascarinus as a justified emendation of the original spelling.

Эволюция

Сродства маскаренского попугая неясны, и две гипотезы конкурировали с середины 19-го века. Некоторые авторы сгруппировали его с Coracopsinae (африканского происхождения) из-за его темного оперения, а другие с попугаями Psittaculinae (азиатского происхождения) на основе большого красного клюва, особенность, которая является диагностической для этой группы. Его оперение было в основном нетипичным для пситтакулина, хотя у других членов есть черные узоры лица. Возраст острова составляет 3 миллиона лет, что достаточно для эволюции новых родов, но многие эндемики были бы уничтожены извержением вулкана Питон-де-Неиж между 300 000 и 180 000 лет назад. Поэтому, вероятно, самые последние и существующие виды являются потомками животных, которые после этого события повторно заселили остров из Африки или Мадагаскара. Если маскаренский попугай действительно превратился в отдельный род на Реюньоне до извержения вулкана, он был бы одним из немногих выживших в этом случае вымирания. В 2012 году Лео Джозеф и его коллеги признали результаты, но указали, что образец мог быть поврежден и что необходимо провести дальнейшие испытания, прежде чем проблема может быть полностью решена. Они также отметили, что если Mascarinus подтвердится встроенным в род Coracopsis, последний станет младшим синонимом, поскольку первое имя старше. В 2012 году Юм выразил удивление этими находками из-за анатомических сходств между маскаренским попугаем и другими попугаями с Маскаренских островов, которые, как полагают, являются пситтакулинами. Он также отметил, что на других островах не найдено ископаемых свидетельств, подтверждающих гипотезу о том, что вид эволюционировал в другом месте до прибытия на Реюньон. В 2017 году немецкий биолог Ларс Подсиадловски и его коллеги взяли образцы венского образца для нового генетического исследования и обнаружили, что маскаренский попугай действительно был частью группы Psittacula, как предполагал Юм, группируясь с вымершим сейшельским попугаем (P. wardi) и азиатским подвидом александринского попугая (P. eupatria). Поэтому маскаринский попугай был истолкован как происходящий от предков александрийских попугаев, которые распространились из Азии к Маскаринским островам через Индийский океан. Исследователи предположили, что в генетическом исследовании 2011 года, вероятно, использовался композит последовательностей из двух других видов попугаев, взятых для исследования (включая меньшего попугая васа), в результате загрязнения во время лабораторных процедур. В исследовании 2017 года также было обнаружено, что попугаи рода Tanygnathus были сгруппированы среди попугаев Psittacula, и было предложено, чтобы Tanygnathus и Mascarinus, следовательно, объединились в род Psittacula. Кладограммы ниже показывают расположение попугая Маскарены в соответствии с исследованиями ДНК 2011 и 2017 годов: Чтобы решить проблему, что роды Mascarinus, Tanygnathus, а также Psittinus попадали в род Psittacula в соответствии с генетическими исследованиями, что делает этот род парафилетическим (ненатуральной группировкой), немецкий орнитолог Майкл П. Браун и его коллеги предложили в 2019 году, что Psittacula следует разделить на несколько родов, тем самым сохранив Mascarinus. В 2022 году бразильский орнитолог Александр П. Селвати и его коллеги провели генетическое исследование, которое подтвердило более ранние исследования относительно связи между Psittacula, маскаренским попугаем и Tanygnathus. Они предположили, что Psittaculinae возникли в регионе Австрало-Тихоокеанского региона (тогда часть суперконтинента Гондвана), и что предков популяции Psittacula Mascarinus линии были первыми psittaculines в Африке к концу миоцена (85 миллионов лет назад), и колонизировали Mascarenes оттуда.

The affinities of the Mascarene parrot are unclear, and two hypotheses have competed since the mid 19th century. Some authors grouped it with the Coracopsinae (of African origin) due to its dark plumage, and others with the Psittaculinae parrots (of Asian origin) based on the large red beak, a feature which is diagnostic for that group. Its plumage pattern was mostly atypical for a psittaculine, though other members have black facial patterns. Réunion is 3 million years old, which is enough time for new genera to evolve, but many endemics would have been wiped out by the eruption of the volcano Piton des Neiges between 300,000 and 180,000 years ago. Most recent and extant species would therefore probably be descendants of animals which had recolonised the island from Africa or Madagascar after this event. If the Mascarene parrot had in fact evolved into a distinct genus on Réunion prior to the volcanic eruption, it would have been one of the few survivors of this extinction event. In 2012, Leo Joseph and colleagues acknowledged the finding but pointed out that the sample might have been damaged and that further testing was needed before the issue could be fully resolved. They also noted that if Mascarinus was confirmed to be embedded within the genus Coracopsis, the latter would become a junior synonym, since the former name is older. In 2012, Hume expressed surprise at these findings due to the anatomical similarities between the Mascarene parrot and other parrots from the Mascarene islands that are believed to be psittaculines. He also pointed out that there is no fossil evidence found on other islands to support the hypothesis that the species evolved elsewhere before reaching Réunion. In 2017, the German biologist Lars Podsiadlowski and colleagues sampled the Vienna specimen for a new genetic study and found that the Mascarene parrot was indeed part of the Psittacula group as suggested by Hume, clustering with the extinct Seychelles parakeet (P. wardi) and Asian subspecies of the Alexandrine parakeet (P. eupatria). The Mascarene parrot was therefore interpreted as having descended from an ancestral lineage of Alexandrine parakeets that had dispersed from Asia towards the Mascarene islands across the Indian Ocean. The researchers suggested that the 2011 genetic study had probably used a composite of sequences from two other parrot species sampled for the study (including a lesser vasa parrot), a result of contamination during laboratory procedures. The 2017 study also found that the parrots of the genus Tanygnathus were grouped among Psittacula parrots, and proposed that Tanygnathus and Mascarinus should therefore be merged into the genus Psittacula. The cladograms below shows the placement of the Mascarene parrot according to the 2011 and 2017 DNA studies: To solve the issue that the genera Mascarinus, Tanygnathus, as well as Psittinus fell within the genus Psittacula according to genetic studies, making that genus paraphyletic (an unnatural grouping), the German ornithologist Michael P. Braun and colleagues proposed in 2019 that Psittacula should be split into multiple genera, thereby retaining Mascarinus. A 2022 genetic study by the Brazilian ornithologist Alexandre P. Selvatti and colleagues confirmed the earlier studies in regard to the relationship between Psittacula, the Mascarene parrot, and Tanygnathus. They suggested that Psittaculinae originated in the Australo–Pacific region (then part of the supercontinent Gondwana), and that the ancestral population of the Psittacula–Mascarinus lineage were the first psittaculines in Africa by the late Miocene (8–5 million years ago), and colonised the Mascarenes from there.

Описание

Маскаренский попугай был длинным. Крыло, хвост, кульмен и тарс имели большой красный клюв и умеренно длинные, округлые хвостовые перья. На голове была черная бархатная маска. Существует несколько расхождений в том, как цвет тела, крыльев, хвостовых перьев и головы исторически описывался и изображался. По Юму, этот цвет является темно-черноватая серая или коричневая. В 2017 году австралийскому орнитологу Джозефу М. Форшоу было трудно согласиться с тем, что все иллюстрации, на которых цвет был показано как коричневый, были неправильными; он обнаружил, что скорее всего коричневый просто исчез бы в интенсивности, а не от серого до коричневого. Он заявил, что к тому времени, когда были сделаны самые ранние известные иллюстрации птицы, вряд ли они уже стали бы коричневыми из-за воздействия света. Он также сомневался, что плохая диета в клетке птиц последовательно превратила бы их в коричневый цвет, и вместо этого принял "ортодоксальный образ" птицы как коричневого цвета. Спутанность по поводу окраски попугая маскарены также была усилита пластинкой французского гравера Франсуа Николя Мартине в Histoire Naturelle Des Oiseaux 1779 года Буффона, первой цветной иллюстрации этого вида. На ней птица изображена коричневой с фиолетовой головой, и сила этих цветов значительно отличается между копиями, в результате того, что они были окрашены вручную многими разными художниками, которые работали под руководством Мартине в его мастерской. Тело у этих копий имеет цвет от каштанового до серо-шоколадного, хвост - от светло-серого до черно-серо-коричневого, а голова - от голубовато-серого до голубовато-серого. На пластинке также отсутствуют два темных центральных хвостовых перья без белых оснований, что было описано Бриссоном, и эти черты были повторены последующими художниками. Иллюстрация Мартине и описание Буффона, возможно, были основаны на парижском образце. Череп маскаренского попугая был умеренно сплющен сверху вниз, диаметр ноздрей (костная ноздря) был больше ширины внутренней перегородки (стены между ноздрями), и на верхнем краю ростовой (костный клюв) была нечеткая выемка. Фенстра нижней челюсти (открытие на стороне нижней челюсти) отсутствовала, а задняя часть симфиза нижней челюсти (где соединяются две половины нижней челюсти) была в широком овале, angulus mandibulae (нижняя граница на задней части челюсти) была сплющенной вместо угловой, а симфиз был резко под углом вниз. То, что венский экземпляр был частично белым, возможно, было результатом недостатка пищи в течение длительного периода в неволе; обрезка первичных перьев крыла указывает на то, что он был в клетке. В 1700-х годах о диете попугаев было мало известно, и венский образец, возможно, не получал достаточно аминокислоты тирозина через пищу, которая была бы необходима для синтеза меланина. У других попугаев это привело бы к оранжевому, а не белому цвету пораженных перьев из-за присутствия пигмента пситтацина, но попугаи Коракопсис и попугай Маскарен - единственные попугаи, которым не хватает этого пигмента. Образец также иногда описывался как "частично альбинистский", хотя истинный альбинизм (отсутствие фермента тирозиназы) по определению никогда не может быть только частичным. Это возможно, поскольку некоторые виды животных встречаются на Реюнионе и Маврикии, но до сих пор не обнаружено никаких ископаемых свидетельств.

The Mascarene parrot was in length. The wing was , the tail , the culmen , and the tarsus It had a large red bill and moderately long, rounded tail feathers. It had a black velvet like facial mask on the front part of the head. There are several discrepancies in how the colour of the body, wings, tail feathers and the head have historically been described and depicted. According to Hume, this colour is a dark blackish grey or brown. In 2017 the Australian ornithologist Joseph M. Forshaw found it hard to accept that all the illustrations that showed the colour as brown were wrong; he found it more likely that the brown would have merely faded in intensity rather than from grey to brown. He stated that by the time the earliest known illustrations of the bird were made, it is unlikely they would already have faded to brown because of exposure to light. He also doubted that poor diet of caged birds would have consistently turned them brown, and instead accepted the "orthodox image" of the bird as brown. Confusion over the colouration of the Mascarene parrot has also been furthered by a plate by French engraver François Nicolas Martinet in Buffon's 1779 Histoire Naturelle Des Oiseaux, the first coloured illustration of this species. It shows the bird as brown with a purplish head, and the strength of these colours differs considerably between copies, a result of having been hand coloured by many different artists who worked under Martinet in his workshop. Across these copies, the body ranges from chestnut brown to greyish chocolate, the tail from light grey to blackish grey brown, and the head from bluish grey to dove grey. The plate also lacks two dark central tail feathers without white bases, a feature described by Brisson, and these features have been repeated by subsequent artists. Martinet's illustration and Buffon's description were perhaps based on the Paris specimen. The skull of the Mascarene parrot was moderately flattened from top to bottom, the diameter of the nares (bony nostril) was larger than the width of the internal septum (the wall between the nostrils), and there was an indistinct notch on the upper edge of the rostrum (bony beak). The mandibular fenestra (opening at the side of the mandible) was absent, and the back end of the mandibular symphysis (where the two halves of the lower jaw connected) was broadly oval, the angulus mandibulae (the lower margin at the back of the mandible) was flattened instead of angled, and the symphysis was sharply angled downward. That the Vienna specimen was partially white may have been the result of food deficiency during a long period in captivity; the clipped primary wing feathers indicate it was caged. Little was known about parrot diet in the 1700s, and the Vienna specimen may not have received enough of the amino acid tyrosine through its food, which it would have needed for melanin synthesis. In other parrots, this would have resulted in orange instead of white colour in the affected feathers, due to the presence of the pigment psittacin, but Coracopsis parrots and the Mascarene parrot are the only parrots that lack this pigment. The specimen has also been described as "partially albinistic" at times, though true albinism (lack of the enzyme tyrosinase) can by definition never only be partial. This is a possibility, since Réunion and Mauritius do share some types of animals, but no fossil evidence has yet been discovered.

Исчезновение

Из восьми видов попугаев, обитающих на Маскаренских островах, сохранился только маврикийский эхо-паракит (Psittacula echo). Остальные, вероятно, вымерли из-за сочетания чрезмерной охоты и вырубки лесов. Причина и дата вымирания самой маскаренской попугаи неизвестны. Возможно, он основывал свой рассказ на других источниках или даже на слухах. Это был последний из коренных попугаев Реюньона, который вымер. Единственным эндемичным видом птиц на Реюньоне, который исчез после попугая Маскарен, был гуппи-старлинг в середине 19-го века.