Вымершие птицы моа Новой Зеландии

Введение

Вымерший отряд птиц
вымершие новозеландские птицы, известные как моа

Моа (отряд Dinornithiformes) — вымершая группа нелетающих птиц, ранее эндемичных для Новой Зеландии. В позднем плейстоцене и голоцене существовало девять видов (в шести родах). Два самых крупных вида, Dinornis robustus и Dinornis novaezelandiae, достигали примерно в высоту с вытянутой шеей и весили около , в то время как самый маленький, кустарниковый моа (Anomalopteryx didiformis), был примерно размером с индейку. Оценки численности моа во время заселения Новой Зеландии полинезийцами около 1300 года варьируются от 58 000.

Моа традиционно относят к группе страусообразных.

Этимология

Слово "моа" – полинезийский термин для обозначения домашней птицы. Это название не было в широком употреблении у маори ко времени европейского контакта, вероятно, потому, что птица, которую оно описывало, к тому времени уже вымерла, а традиционные рассказы о ней были редки. Первое зафиксированное упоминание этого названия встречается в записях миссионеров Уильяма Уильямса и Уильяма Коленсо в январе 1838 года; Коленсо предположил, что эти птицы могли быть похожи на гигантских птиц. В 1912 году вождь маори Урупени Пухара заявил, что традиционным названием моа было "те кура" (красная птица).

Описание

Обычно скелеты моа реконструировались в вертикальном положении, чтобы создать впечатляющую высоту, но анализ их позвоночных сочленений указывает на то, что они, вероятно, держали голову вперед, как у киви. Позвоночник крепился к задней части черепа, а не к его основанию, что свидетельствует о горизонтальном положении. Это позволяло им пастись на низкой растительности, при этом имея возможность поднимать голову и объедать листву деревьев при необходимости. Это привело к пересмотру высоты более крупных моа. Однако маорийское наскальное искусство изображает моа или птиц, похожих на моа (вероятно, гусей или адзебиллов) с вертикальной шеей, что указывает на то, что моа вполне могли принимать оба положения шеи. Записи о том, какие звуки издавали моа, не сохранились, хотя некоторое представление об их криках можно получить из ископаемых данных. Трахеи моа поддерживались множеством небольших костных колец, известных как трахеальные кольца. Раскопки этих колец из сочлененных скелетов показали, что по крайней мере два рода моа (Euryapteryx и Emeus) демонстрировали удлинение трахеи, то есть их трахеи достигали 1 м (3 фута) в длину и образовывали большой контур внутри полости тела. Ранее считалось, что киви, австралийский эму и казуар наиболее тесно связаны с моа. Хотя в конце XIX и начале XX веков было описано несколько десятков видов, многие из них основывались на неполных скелетах и оказались синонимами. В настоящее время официально признано 11 видов, хотя недавние исследования с использованием древней ДНК, полученной из костей музейных коллекций, показывают, что в некоторых из них существуют различные линии. Одним из факторов, вызывающих значительную путаницу в таксономии моа, является внутривидовая изменчивость размеров костей между ледниковыми и межледниковыми периодами (см. правило Бергмана и правило Аллена), а также выраженный половой диморфизм у нескольких видов. Dinornis, по-видимому, демонстрировал наиболее выраженный половой диморфизм: самки были до 150% выше и 280% тяжелее самцов — настолько больше, что до 2003 года их классифицировали как отдельные виды. Исследование 2009 года показало, что Euryapteryx curtus и E. gravis являются синонимами. Исследование 2010 года объясняло разницу в размерах между ними половым диморфизмом. Морфологическое исследование 2012 года интерпретировало их как подвиды. Анализ древней ДНК показал, что в нескольких родах моа существовало ряд скрытых эволюционных линий. В будущем они могут быть классифицированы как виды или подвиды; Megalapteryx benhami (Archey) синонимизирован с M. didinus (Owen), поскольку кости обоих обладают всеми существенными характеристиками. Различия в размерах могут быть объяснены север-южным градиентом в сочетании с временными изменениями, в результате чего образцы были крупнее во время Отиранского оледенения (последнего ледникового периода в Новой Зеландии). Подобная временная изменчивость размеров известна для Pachyornis mappini с Северного острова. Некоторые другие различия в размерах видов моа, вероятно, можно объяснить аналогичными географическими и временными факторами. Самые ранние останки моа происходят из миоценовой фауны Сент-Батанса. Известные по многочисленным скорлупам яиц и элементам задних конечностей, они представляют по крайней мере два уже достаточно крупных вида.

Moa skeletons were traditionally reconstructed in an upright position to create impressive height, but analysis of their vertebral articulations indicates that they probably carried their heads forward, in the manner of a kiwi. The spine was attached to the rear of the head rather than the base, indicating the horizontal alignment. This would have let them graze on low vegetation, while being able to lift their heads and browse trees when necessary. This has resulted in a reconsideration of the height of larger moa. However, Māori rock art depicts moa or moa like birds (likely geese or adzebills) with necks upright, indicating that moa were more than capable of assuming both neck postures. No records survive of what sounds moa made, though some idea of their calls can be gained from fossil evidence. The trachea of moa were supported by many small rings of bone known as tracheal rings. Excavation of these rings from articulated skeletons has shown that at least two moa genera (Euryapteryx and Emeus) exhibited tracheal elongation, that is, their trachea were up to 1 m (3 ft) long and formed a large loop within the body cavity. Previously, the kiwi, the Australian emu, and cassowary were thought to be most closely related to moa. Although dozens of species were described in the late 19th and early 20th centuries, many were based on partial skeletons and turned out to be synonyms. Currently, 11 species are formally recognised, although recent studies using ancient DNA recovered from bones in museum collections suggest that distinct lineages exist within some of these. One factor that has caused much confusion in moa taxonomy is the intraspecific variation of bone sizes, between glacial and interglacial periods (see Bergmann’s rule and Allen’s rule) as well as sexual dimorphism being evident in several species. Dinornis seems to have had the most pronounced sexual dimorphism, with females being up to 150% as tall and 280% as heavy as males—so much bigger that they were classified as separate species until 2003. A 2009 study showed that Euryapteryx curtus and E. gravis were synonyms. A 2010 study explained size differences among them as sexual dimorphism. A 2012 morphological study interpreted them as subspecies, instead. Analyses of ancient DNA have determined that a number of cryptic evolutionary lineages occurred in several moa genera. These may eventually be classified as species or subspecies; Megalapteryx benhami (Archey) is synonymised with M. didinus (Owen) because the bones of both share all essential characters. Size differences can be explained by a north–south cline combined with temporal variation such that specimens were larger during the Otiran glacial period (the last ice age in New Zealand). Similar temporal size variation is known for the North Island's Pachyornis mappini. Some of the other size variation for moa species can probably be explained by similar geographic and temporal factors. The earliest moa remains come from the Miocene Saint Bathans Fauna. Known from multiple eggshells and hind limb elements, these represent at least two already fairly large sized species.

Северный остров

Значительно меньше известно о палеофаунах Северного острова из-за недостатка ископаемых находок по сравнению с Южным островом, но общая закономерность взаимосвязи моа со средой обитания оставалась прежней. Информация о рационе моа получена как непосредственно из содержимого желудков и копролитов, так и косвенно – посредством морфологического анализа черепа и клюва, а также стабильного изотопного анализа их костей. Некоторые биологи полагают, что ряд видов растений эволюционировали, чтобы избежать поедания моа.

Размножение

Парами видов моа, описанных как Euryapteryx curtus / E. exilis, Emeus huttonii / E. crassus и Pachyornis septentrionalis / P. mappini, давно предполагалось, что они представляют собой самцов и самок соответственно. Это было подтверждено анализом ДНК, извлеченной из костного материала, на наличие полоспецифических генетических маркеров. Однако D. robustus включает в себя три различных генетических линии и, возможно, в конечном итоге будет классифицирован как множество видов, как обсуждалось выше. Исследование годичных колец коры моа показало, что эти птицы имели K-стратегию размножения, как и многие другие крупные эндемичные птицы Новой Зеландии. Материал для гнезд моа также был обнаружен в скальных убежищах в регионе Центрального Отаго на Южном острове, где сухой климат сохранил растительный материал, использованный для постройки гнездовой платформы (включая обрезанные клювом моа веточки). Семена и пыльца в копролитах моа, найденных среди гнездового материала, свидетельствуют о том, что сезон гнездования приходился на позднюю весну – лето. Внешняя поверхность яичной скорлупы моа характеризуется небольшими щелевидными порами. Яйца большинства видов моа были белыми, хотя яйца высокогорного моа (Megalapteryx didinus) были сине-зелеными. Исследование 2010 года, проведенное Huynen et al., показало, что яйца некоторых видов были хрупкими, толщина скорлупы составляла всего около миллиметра: «Неожиданно, было установлено, что несколько тонкостенных яиц принадлежат самым крупным моа родов Dinornis, Euryapteryx и Emeus, что, насколько нам известно, делает их самыми хрупкими из всех изученных до сих пор птичьих яиц. Более того, полоспецифическая ДНК, обнаруженная на внешней поверхности яичных скорлуп видов Dinornis и Euryapteryx, позволяет предположить, что эти очень тонкие яйца, вероятно, инкубировались более легкими самцами. Тонкость яичной скорлупы этих крупных видов моа, даже если их инкубировал самец, указывает на то, что в этих видах разрыв яиц был бы обычным явлением при использовании типичного для птиц метода инкубации путем контакта».

Прелюдские леса

Исследования накопленной сухой растительности за период середины и позднего голоцена до появления человека указывают на редколесье из Sophora microphylla или Kōwai в Центральном Отаго, которое использовалось моа, возможно, и поддерживалось ими, как для гнездовых материалов, так и в качестве корма. Ни лесов, ни моа не было, когда европейские поселенцы прибыли в этот район в 1850-х годах.

Исчезновение

До появления людей единственным хищником моа был огромный орёл Хааста. Новая Зеландия была изолирована на протяжении 80 миллионов лет и имела мало хищников до прихода человека, что означало, что её экосистемы были не только чрезвычайно уязвимы к воздействию чужеродных видов, но и местные виды были плохо приспособлены к борьбе с человеческими хищниками. Полинезийцы прибыли где-то до 1300 года, и вскоре все роды моа были истреблены из-за охоты и, в меньшей степени, из-за сокращения среды обитания в результате вырубки лесов. К 1445 году все моа вымерли, вместе с орлом Хааста, который зависел от них как от источника пищи. Недавние исследования с использованием радиоуглеродного датирования кухонных отходов убедительно свидетельствуют о том, что события, приведшие к вымиранию, заняли менее ста лет, а не период эксплуатации, продолжавшийся несколько сотен лет, как предполагалось ранее. В 1850-х годах экспедиция под руководством лейтенанта А. Импея сообщила о двух птицах, похожих на эму, на склоне холма на Южном острове; в 1861 году газета "Nelson Examiner" опубликовала сообщение о трёхпалых следах, найденных группой геодезистов между Такакой и Ривакой; и, наконец, в 1878 году "Otago Witness" опубликовала дополнительный рассказ фермера и его пастуха. В детстве Маккензи увидела большую птицу, которую она посчитала такахе, но после повторного открытия такахе в 1940-х годах она увидела её фотографию и пришла к выводу, что видела что-то другое. Некоторые авторы предполагают, что несколько особей *Megalapteryx didinus* могли сохраниться в отдалённых уголках Новой Зеландии до XVIII и даже XIX веков, но эта точка зрения не получила широкого признания. Некоторые охотники-маори утверждали, что охотились на моа ещё в 1770-х годах; однако эти рассказы, возможно, относились не к охоте на настоящих птиц, а к утраченному ритуалу среди жителей Южного острова. Китобои и тюленебойцы вспоминали, как видели огромных птиц вдоль побережья Южного острова, а в 1820-х годах человек по имени Джордж Поули сделал неподтверждённое заявление о том, что видел моа в регионе Отаго, Новая Зеландия. И так же недавно, как в 2008 году, криптозоологи продолжают их поиски, но их утверждения и подтверждающие доказательства (например, предполагаемые следы) не привлекли внимания экспертов и являются псевдонаучными. Диффенбах также упоминает окаменелость из района возле горы Хикуранги и предполагает, что она принадлежит "птице, ныне вымершей, которую местные жители называли моа (или муви)". "Муви" – первое зафиксированное название птицы. В 1839 году Джону Харрису, торговцу льном из залива Поверти, который увлекался естественной историей, был дан кусок необычной кости маори, найденный им на берегу реки. Он показал фрагмент кости своему дяде Джону Рулу, хирургу из Сиднея, который отправил его Ричарду Оуэну, работавшему в то время в Музее Хантера при Королевском колледже хирургов в Лондоне. В июле 2004 года Музей естественной истории в Лондоне выставил фрагмент кости моа, который Оуэн впервые исследовал, в честь 200-летия со дня его рождения и в память об Оуэне как об основателе музея. С момента обнаружения первых костей моа в конце 1830-х годов были найдены тысячи других. Они встречаются в различных отложениях позднего плейстоцена и голоцена, но наиболее распространены в трёх основных типах местонахождений: пещерах, дюнах и болотах. Кости обычно находят в пещерах или томо (маорийское слово для карстовой воронки или провала, часто используемое для обозначения ловушек или вертикальных пещерных шахт). Два основных способа, которыми кости моа оказались в таких местах, – это птицы, вошедшие в пещеру для гнездования или чтобы укрыться от непогоды, и впоследствии умершие в пещере, и птицы, упавшие в вертикальную шахту и не сумевшие выбраться. Кости моа (и кости других вымерших птиц) были найдены в пещерах по всей Новой Зеландии, особенно в известняковых/мраморных районах северо-западного Нельсона, Карамеа, Вайтомо и Те-Анау. Кости моа и фрагменты яичной скорлупы иногда встречаются в активных прибрежных песчаных дюнах, где они могут вымываться из палеопочв и концентрироваться в "выдувах" между грядами дюн. Многие из этих костей моа датируются периодом до заселения человеком, хотя некоторые происходят из кухонных отходов маори, которые часто встречаются в дюнах возле гаваней и устьев рек (например, крупные охотничьи стоянки моа в реке Шаг, Отаго, и Вайрау Бар, Марлборо). Плотные перемешанные кости моа встречаются в болотах по всей Новой Зеландии. Самый известный пример – в долине Пирамид на севере Кентербери, где было раскопано не менее 183 отдельных костей моа, в основном Роджером Даффом из Музея Кентербери. Было предложено множество объяснений того, как сформировались эти отложения, от ядовитых родниковых вод до наводнений и лесных пожаров. Однако в настоящее время общепринятым объяснением является то, что кости накапливались медленно в течение тысяч лет, от птиц, которые заходили в болота, чтобы кормиться, и попадали в мягкий осадок. Многие новозеландские и международные музеи хранят коллекции костей моа. Музей войны и мемориала Окленд – Tāmaki Paenga Hira обладает значительной коллекцией, и в 2018 году несколько скелетов моа были сфотографированы и отсканированы в 3D, чтобы сделать коллекции более доступными. Также большая коллекция находится в Музее Отаго в Данидине.

Before the arrival of humans, the moa's only predator was the massive Haast's eagle. New Zealand had been isolated for 80 million years and had few predators before human arrival, meaning that not only were its ecosystems extremely vulnerable to perturbation by outside species, but also the native species were ill equipped to cope with human predators. Polynesians arrived sometime before 1300, and all moa genera were soon driven to extinction by hunting and, to a lesser extent, by habitat reduction due to forest clearance. By 1445, all moa had become extinct, along with Haast's eagle, which had relied on them for food. Recent research using carbon 14 dating of middens strongly suggests that the events leading to extinction took less than a hundred years, rather than a period of exploitation lasting several hundred years as previously hypothesised. An expedition in the 1850s under Lieutenant A. Impey reported two emu like birds on a hillside in the South Island; an 1861 story from the Nelson Examiner told of three toed footprints measuring between Tākaka and Riwaka that were found by a surveying party; and finally in 1878, the Otago Witness published an additional account from a farmer and his shepherd. In childhood, Mackenzie saw a large bird that she believed to be a takahē, but after its rediscovery in the 1940s, she saw a picture of it and concluded that she had seen something else. Some authors have speculated that a few Megalapteryx didinus may have persisted in remote corners of New Zealand until the 18th and even 19th centuries, but this view is not widely accepted. Some Māori hunters claimed to be in pursuit of the moa as late as the 1770s; however, these accounts possibly did not refer to the hunting of actual birds as much as a now lost ritual among South Islanders. Whalers and sealers recalled seeing monstrous birds along the coast of the South Island, and in the 1820s, a man named George Pauley made an unverified claim of seeing a moa in the Otago region of New Zealand. and as recently as 2008, Cryptozoologists continue to search for them, but their claims and supporting evidence (such as of purported footprints) have earned little attention from experts and are pseudoscientific. Dieffenbach also refers to a fossil from the area near Mt Hikurangi, and surmises that it belongs to "a bird, now extinct, called Moa (or Movie) by the natives". 'Movie' is the first transcribed name for the bird. In 1839, John W. Harris, a Poverty Bay flax trader who was a natural history enthusiast, was given a piece of unusual bone by a Māori who had found it in a river bank. He showed the fragment of bone to his uncle, John Rule, a Sydney surgeon, who sent it to Richard Owen, who at that time was working at the Hunterian Museum at the Royal College of Surgeons in London. In July 2004, the Natural History Museum in London placed on display the moa bone fragment Owen had first examined, to celebrate 200 years since his birth, and in memory of Owen as founder of the museum. Since the discovery of the first moa bones in the late 1830s, thousands more have been found. They occur in a range of late Quaternary and Holocene sedimentary deposits, but are most common in three main types of site: caves, dunes, and swamps. Bones are commonly found in caves or tomo (the Māori word for doline or sinkhole, often used to refer to pitfalls or vertical cave shafts). The two main ways that the moa bones were deposited in such sites were birds that entered the cave to nest or escape bad weather, and subsequently died in the cave and birds that fell into a vertical shaft and were unable to escape. Moa bones (and the bones of other extinct birds) have been found in caves throughout New Zealand, especially in the limestone/marble areas of northwest Nelson, Karamea, Waitomo, and Te Anau. Moa bones and eggshell fragments sometimes occur in active coastal sand dunes, where they may erode from paleosols and concentrate in 'blowouts' between dune ridges. Many such moa bones antedate human settlement, although some originate from Māori midden sites, which frequently occur in dunes near harbours and river mouths (for example the large moa hunter sites at Shag River, Otago, and Wairau Bar, Marlborough). Densely intermingled moa bones have been encountered in swamps throughout New Zealand. The most well known example is at Pyramid Valley in north Canterbury, where bones from at least 183 individual moa have been excavated, mostly by Roger Duff of Canterbury Museum. Many explanations have been proposed to account for how these deposits formed, ranging from poisonous spring waters to floods and wildfires. However, the currently accepted explanation is that the bones accumulated slowly over thousands of years, from birds that entered the swamps to feed and became trapped in the soft sediment. Many New Zealand and international museums hold moa bone collections. Auckland War Memorial Museum – Tāmaki Paenga Hira has a significant collection, and in 2018 several moa skeletons were imaged and 3D scanned to make the collections more accessible. There is also a major collection in Otago Museum in Dunedin.

Потенциальное возрождение

Существо часто упоминалось как потенциальный кандидат на возрождение с помощью клонирования. Его культовый статус, в сочетании с тем, что оно вымерло всего несколько сотен лет назад, и с наличием значительного количества останков моа, означает, что его часто включают в список основных кандидатов на деэкстинкцию, наряду с додо. Японский генетик Анкох Ясуюки Широта уже начал предварительные работы по извлечению ДНК. Интерес к возможности возрождения моа вновь возрос в середине 2014 года, когда член парламента Новой Зеландии Тревор Маллард предположил, что возвращение некоторых более мелких видов моа в течение 50 лет – вполне осуществимая идея. Эта идея вызвала насмешки у многих, но нашла поддержку у ряда экспертов в области естественной истории.

В литературе и культуре

Генрих Хардер изобразил сцены охоты маори на моа в классических немецких коллекционных карточках о вымерших и доисторических животных "Tiere der Urwelt" в начале 1900-х годов. Поэма Аллена Керноу "Скелет гигантской моа в музее Кентербери, Крайстчерч" была опубликована в 1943 году.