Лихенология: Наука о лишайниках

Введение

Лихенология – это отрасль микологии, изучающая лишайники, симбиотические организмы, состоящие из тесной симбиотической ассоциации микроскопической водоросли (или цианобактерии) с нитевидным грибом. Симбиоз является главной характеристикой лишайников. Изучение лишайников опирается на знания из различных дисциплин: микологии, фикологии, микробиологии и ботаники. Ученые, занимающиеся лихенологией, называются лихенологами. Исследования лишайников проводятся как профессиональными, так и любителями-лихенологами. Методы определения видов включают использование определителей лишайников. Примером справочного издания является книга "Лишайники Северной Америки" (2001) Ирвина М. Бродо, Сильвии Шарнофф и Стивена Шарноффа, а также её расширенное издание 2016 года "Ключи к лишайникам Северной Америки: пересмотренные и расширенные" тех же авторов в соавторстве с Сьюзан Лори Бурк. Для выявления определенных продуктов метаболизма лишайников, характерных для конкретного вида, может использоваться химическая точечная проба. Некоторые компоненты лишайников также могут флуоресцировать под ультрафиолетовым светом, что предоставляет дополнительный метод идентификации. Лихенологи также изучают рост и скорость роста лишайников (лихенометрию), роль лишайников в круговороте питательных веществ, их экологическую роль в биологической почвенной коре, морфологию, анатомию и физиологию лишайников, а также этнолихенологические аспекты, включая изучение съедобных лишайников. Как и в любой научной области, лихенология имеет собственные правила таксономической номенклатуры и специализированную терминологию.

19 век

На этом фоне появился шведский ботаник Эрик Ахариус, ученик Линнея, который сегодня считается отцом лихенологии, начав таксономию лишайников со своего новаторского исследования шведских лишайников в «Lichenographiae Suecicae Prodromus» 1798 года или в его «Synopsis Methodica Lichenum, Sistens omnes hujus Ordinis Naturalis» 1814 года. Эти исследования и классификации являются краеугольным камнем последующих изысканий. В эти первые годы формирования новой дисциплины появились различные работы выдающегося научного значения, такие как «Lichenographia Europaea Reformata», опубликованная в 1831 году Элиасом Фрисом, или «Enumeratio Critico Lichenum Europaeorum» 1850 года Людвига Шаерера в Германии. Однако эти работы страдают от поверхностности и представляют собой лишь перечни видов без дальнейших физиологических исследований. Лишь к середине XIX века исследования стали использовать биохимические и физиологические методы. В Германии – де и Йоханн Байрхоффер, во Франции – Эдмонд Туласн и Камилла Монтан, в России – Федор Бухсе, в Англии – Уильям Олпорт Лейтон, а в Соединенных Штатах – Эдвард Таккерман начали публиковать работы, имеющие большое научное значение. Научные публикации прояснили многие неизвестные факты о лишайниках. В французском издании «Annales des Sciences Naturelles» в статье 1852 года «Memorie pour servir a l'Histoire des Lichens Organographique et Physiologique» Эдмонда Туласна были идентифицированы репродуктивные органы, или апотеции, лишайников. Эти новые открытия становились все более противоречивыми для ученых. Апотеций – репродуктивный орган, уникальный для грибов, но отсутствующий у других фотосинтезирующих организмов. С усовершенствованием микроскопии в структуре лишайников были обнаружены водоросли, что усилило противоречия. Первоначально присутствие водорослей объяснялось загрязнением, вызванным сбором образцов во влажных условиях, и их не рассматривали как находящихся в симбиотических отношениях с грибковой частью таллома. Тот факт, что водоросли продолжали размножаться, свидетельствовал о том, что они не являются простыми загрязнителями. Именно Антон де Бари, немецкий миколог, специализировавшийся на фитопатологии, впервые предположил в 1865 году, что лишайники – это лишь результат паразитизма различных грибов группы аскомицетов на водорослях типа носток и других. Последующие исследования, такие как работы Андрея Фаминцына и Баранецкого в 1867 году, не выявили зависимости водорослевого компонента от лишайникового таллома и показали, что водорослевый компонент может существовать независимо от таллома. В 1869 году Саймон Швенденнер продемонстрировал, что все лишайники являются результатом атаки грибов на клетки водорослей и что все эти водоросли также существуют в природе в свободном состоянии. Этот исследователь первым признал двойственную природу лишайников, как результат захвата водорослевого компонента грибковым компонентом. В 1873 году Жан-Батист Эдуард Борне, изучая множество различных видов лишайников, пришел к выводу, что взаимоотношения между грибами и водорослями носят чисто симбиотический характер. Также было установлено, что водоросли могут ассоциироваться с различными грибами, формируя различные фенотипы лишайников.

Against this background appeared the Swedish botanist Erik Acharius disciple of Linnaeus, who is today considered the father of lichenology, starting the taxonomy of lichens with his pioneering study of Swedish lichens in Lichenographiae Suecicae Prodromus of 1798 or in his Synopsis Methodica Lichenum, Sistens omnes hujus Ordinis Naturalis of 1814. These studies and classifications are the cornerstone of subsequent investigations. In these early years of structuring the new discipline various works of outstanding scientific importance appeared such as Lichenographia Europaea Reformata published in 1831 by Elias Fries or Enumeratio Critico Lichenum Europaeorum 1850 by Ludwig Schaerer in Germany. But these works suffer from being superficial and mere lists of species without further physiological studies. It took until the middle of the 19th century for research to catch up using biochemical and physiological methods. In Germany de and Johann Bayrhoffer, in France Edmond Tulasne and Camille Montagne, in Russia Fedor Buhse, in England William Allport Leighton and in the United States Edward Tuckerman began to publish works of great scientific importance. Scientific publications settled many unknown facts about lichens. In the French publication Annales des Sciences Naturelles in an article of 1852 "Memorie pour servir a l'Histoire des Lichens Organographique et Physiologique" by Edmond Tulasne, the reproductive organs or apothecia of lichens was identified. These new discoveries were becoming increasingly contradictory for scientists. The apothecium reproductive organ being unique to fungi but absent in other photosynthetic organisms. With improvements in microscopy, algae were identified in the lichen structure, which heightened the contradictions. At first the presence of algae was taken as being due to contamination due to collection of samples in damp conditions and they were not considered as being in a symbiotic relation with the fungal part of the thallus. That the algae continued to multiply showed that they were not mere contaminants. It was Anton de Bary a German mycologist who specialised in phytopathology who first suggested in 1865 that lichens were merely the result of parasitism of various fungi of the ascomycetes group by nostoc type algae and others. Successive studies such as those carried out by Andrei Famintsyn and Baranetzky in 1867 showed no dependence of the algal component upon the lichen thallus and that the algal component could live independently of the thallus. It was in 1869 that Simon Schwendener demonstrated that all lichens were the result of fungal attack on the cells of algal cells and that all these algae also exist free in nature. This researcher was the first to recognise the dual nature of lichens as a result of the capture of the algal component by the fungal component. In 1873 Jean Baptiste Edouard Bornet concluded form studying many different lichen species that the relationship between fungi and algae was purely symbiotic. It was also established that algae could associate with many different fungi to form different lichen phenotypes.

20 век

В 1909 году русский лихенолог Константин Мерешковский представил исследовательскую работу "Теория двух плазмов как основа симбиогенеза, новое исследование происхождения организмов", целью которой являлось объяснение новой теории симбиогенеза лишайников и других организмов, что подтверждается его более ранней работой "Природа и происхождение хроматофоров в растительном царстве". Эти новые идеи сегодня изучаются под названием Теории эндосимбиоза. Несмотря на вышеупомянутые исследования, двойственная природа лишайников оставалась лишь теорией, пока в 1939 году швейцарский исследователь Эжен А. Томас не смог воспроизвести в лаборатории фенотип лишайника *Cladonia pyxidata*, объединив два его идентифицированных компонента. В течение XX века ботаники и микологи продолжали пытаться решить две основные проблемы, связанные с лишайниками: определение лишайников, взаимоотношения между двумя симбионтами и их таксономическое положение в растительном и грибном царствах. В области лихенологии появилось множество известных исследователей, таких как Анри Николон де Аббае, Уильям Альфред Вебер, Антонина Георгиевна Борисова, Ирвин М. Бродо и Джордж Альберт Льяно. Лихенология нашла применение не только в биологии, но и в геологии, в технике, известной как лихенометрия, где возраст открытой поверхности можно определить, изучая возраст лишайников, растущих на ней. Датировка таким способом может быть абсолютной или относительной, поскольку рост этих организмов может замедляться или прекращаться в различных условиях. Метод дает средний возраст наиболее старых лишайников, определяя минимальный возраст исследуемой среды. Лихенометрия основана на том факте, что максимальный диаметр самого большого таллома эпилитического лишайника, растущего на субстрате, прямо пропорционален времени с момента первого воздействия участка на окружающую среду, как показано в исследованиях Роланда Бешеля в 1950 году, и особенно полезна для участков, подвергшихся воздействию менее 1000 лет. Наибольший рост наблюдается в первые 20–100 лет – 15–50 мм в год, а затем замедляется до 2–4 мм в год. Сложность определения, применимого ко всем известным лишайникам, обсуждалась с тех пор, как лихенологи впервые признали двойственную природу лишайников. В 1982 году Международная ассоциация лихенологии созвала совещание для принятия единого определения лишайника, основанного на предложениях комитета. Председателем этого комитета был известный исследователь Вернон Ахмаджан. В конечном итоге было принято определение, согласно которому лишайник можно рассматривать как ассоциацию между грибом и фотосинтезирующим симбионтом, в результате чего образуется талом специфической структуры. Такое простое априорное определение вскоре вызвало критику со стороны различных лихенологов, и появились обзоры и предложения по внесению поправок. Например, Дэвид Л. Хоксворт считал определение несовершенным, поскольку невозможно определить, какой талом имеет определенную структуру, так как талломы меняются в зависимости от субстрата и условий их развития. Этот исследователь представляет одну из основных тенденций среди лихенологов, которые считают невозможным дать единое определение лишайникам, поскольку они являются уникальным типом организмов. С 1940-х годов появились различные работы известного микробиолога Руфуса Пола Буркхолдера, который продемонстрировал антибактериальное действие лишайников рода *Usnea* против *Bacillus subtilis* и *Sarcina lutea*. Исследования показали, что веществом, подавляющим рост бактерий, является усниковая кислота. Подобное наблюдалось и с веществом рамелина, синтезируемым лишайником *Ramalina reticulata*, однако эти вещества оказались неэффективными против грамотрицательных бактерий, таких как *Escherichia coli* и *Pseudomonas*. В результате этих исследований количество известных антибактериальных веществ и потенциальных лекарственных мишеней, производимых лишайниками, увеличилось (эргостерол, усниковая кислота и др.). Интерес к потенциалу веществ, синтезируемых лишайниками, возрос с окончанием Второй мировой войны, наряду с растущим интересом ко всем антибиотическим веществам. В 1947 году антибактериальная активность была выявлена в экстрактах *Cetraria islandica*, а соединениями, ответственными за подавление роста бактерий, оказались d-протолихостериновая кислота и d-усниновая кислота. Дальнейшие исследования выявили новые антибактериальные вещества, такие как алектосарментин или атранорин. Антибактериальная активность веществ, производимых лишайниками, связана с их способностью нарушать бактериальные белки, что приводит к потере метаболической активности бактерий. Это возможно благодаря действию лишайниковых фенолов, таких как производные усниковой кислоты. С 1950-х годов продукт лишайников – усниковая кислота – был объектом большинства исследований противоопухолевой активности. Эти исследования выявили некоторую *in vitro* противоопухолевую активность веществ, идентифицированных в двух распространенных лишайниках – *Peltigera leucophlebia* и *Collema flaccidum*. Недавние работы в области прикладной биохимии показали некоторую противовирусную активность некоторых лишайниковых веществ. В 1989 году К. Хирабаяси представил свои исследования ингибирующих лишайниковых полисахаридов при инфекции ВИЧ.

In 1909 the Russian lichenologist Konstantin Mereschkowski presented a research paper "The Theory of two Plasms as the basis of Symbiogenesis, A new study on the Origin of Organisms", which aims to explain a new theory of Symbiogenesis by lichens and other organisms as evidenced by his earlier work "Nature and Origin of Chromatophores in the Plant Kingdom". These new ideas can be studied today under the title of the Theory of Endosymbiosis. Despite the above studies the dual nature of lichens remained no more than a theory until in 1939 the Swiss researcher Eugen A Thomas was able to reproduce in the laboratory the phenotype of the lichen Cladonia pyxidata by combining its two identified components. During the 20th century botany and mycology were still attempting to solve the two main problems surrounding lichens. On the one hand the definition of lichens and the relationship between the two symbionts and the taxonomic position of these organisms within the plant and fungal kingdoms. There appeared numerous renowned researchers within the field of lichenology such as Henry Nicollon des Abbayes, William Alfred Weber, Antonina Georgievna Borissova, Irwin M. Brodo, and George Albert Llano. Lichenology has found applications beyond biology itself in the field of geology in a technique known as lichenometry where the age of an exposed surface can be found by studying the age of lichens growing on them. Age dating in this way can be absolute or relative because the growth of these organisms can be arrested under various conditions. The technique provides an average age of the older individual lichens providing a minimum age of the medium being studied. Lichenometry relies upon the fact that the maximum diameter of the largest thallus of an epilithic lichen growing on a substrate is directly proportional to the time from first exposure of the area to the environment as seen in studies by Roland Beschel in 1950 and is especially useful in areas exposed for less than 1000 years. Growth is greatest in the first 20 to 100 years with 15–50 mm growth per year and less in the following years with average growth of 2–4 mm per year. The difficulty of giving a definition applicable to every known lichen has been debated since lichenologists first recognised the dual nature of lichens. In 1982 the International Association for Lichenology convened a meeting to adopt a single definition of lichen drawing on the proposals of a committee. The chairman of this committee was the renowned researcher Vernon Ahmadjian. The definition finally adopted was that lichen could be considered as the association between a fungus and a photosynthetic symbiont resulting in a thallus of specific structure. Such a simple a priori definition soon brought criticism from various lichenologists and there soon emerged reviews and suggestions for amendments. For example, David L. Hawksworth considered the definition imperfect because it is impossible to determine which one thallus is of a specific structure since thalli changed depending upon the substrate and conditions in which they developed. This researcher represents one of the main trends among lichenologists who consider it impossible to give a single definition to lichens since they are a unique type of organism. From the 1940s there appeared various works by the noted microbiologist Rufus Paul Burkholder who demonstrated antibacterial action of lichens of the genus Usnea against Bacillus subtilis and Sarcina lutea. Studies showed that the substance that inhibited growth of bacteria was usnic acid. Something similar occurred with the substance Ramelina synthesised by the lichen Ramalina reticulata, nevertheless, these substances proved ineffective against Gram negative bacteria such as Escherichia coli and Pseudomonas. With these investigations the number of antibacterial substances and possible drug targets known to be produced by lichens increased ergosterol, usnic acid etc. Interest in the potential of substances synthesised by lichens increased with the end of World War II along with the growing interest in all antibiotic substances. In 1947 antibacterial action was identified in extracts of Cetraria islandica and the compounds identified as responsible for bacterial inhibition were shown to be d protolichosteric acid and d 1 usnic acid. Further investigations have identified novel antibacterial substances, Alectosarmentin or Atranorin. Antibacterial action of substances produced by lichens is related to their ability to disrupt bacterial proteins with a subsequent loss of bacterial metabolic capacity. This is possible due to the action of lichen phenolics such as usnic acid derivatives. From the 1950s the lichen product usnic acid was the object of most antitumour research. These studies revealed some in vitro antitumour activity by substances identified in two common lichens Peltigera leucophlebia and Collema flaccidum. Recent work in the field of applied biochemistry has shown some antiviral activity with some lichen substances. In 1989 K Hirabayashi presented his investigations on inhibitory lichen polysaccharides in HIV infection.