Сравнивайте с английским: нажмите на абзац — оригинал откроется в окне. Кнопка EN под абзацем показывает его прямо в тексте.
Содержание
Введение
Стадия деления клетки
Stage of a cell division
Анафаза (от древнегреческого ἀνα (ana) «вверх, обратно») — стадия митоза, следующая за метафазой, когда реплицированные хромосомы разделяются, а вновь скопированные хромосомы (дочерние хроматиды) перемещаются к противоположным полюсам клетки. Хромосомы также достигают максимальной степени конденсации в поздней анафазе, что способствует сегрегации хромосом и восстановлению ядра. Анафаза начинается, когда анафаза-стимулирующий комплекс (APC/C) помечает ингибиторный шаперон, называемый секурином, для разрушения посредством убиквитинирования. Секурин — это белок, который ингибирует протеазу, известную как сепараза. Разрушение секурина высвобождает сепаразу, которая затем расщепляет когезин — белок, ответственный за соединение сестринских хроматид. В этот момент три подкласса микротрубочек, уникальных для митоза, участвуют в создании сил, необходимых для разделения хроматид: микротрубочки кинетохоров, интерполярные микротрубочки и астральные микротрубочки. Центромеры разделяются, и сестринские хроматиды тянутся к полюсам микротрубочками кинетохоров. При этом они приобретают V-образную или Y-образную форму по мере движения к полюсам. Пока хромосомы тянутся к противоположным сторонам клетки, интерполярные и астральные микротрубочки создают силы, растягивающие клетку в овальную форму. После завершения анафазы клетка переходит в телофазу.
Anaphase (from Ancient Greek ἀνα (ana ) 'back, backward') is the stage of mitosis after the process of metaphase, when replicated chromosomes are split and the newly copied chromosomes (daughter chromatids) are moved to opposite poles of the cell. Chromosomes also reach their overall maximum condensation in late anaphase, to help chromosome segregation and the re formation of the nucleus. Anaphase starts when the anaphase promoting complex marks an inhibitory chaperone called securin for destruction by ubiquitylating it. Securin is a protein which inhibits a protease known as separase. The destruction of securin unleashes separase which then breaks down cohesin, a protein responsible for holding sister chromatids together. At this point, three subclasses of microtubule unique to mitosis are involved in creating the forces necessary to separate the chromatids: kinetochore microtubules, interpolar microtubules, and astral microtubules. The centromeres are split, and the sister chromatids are pulled toward the poles by kinetochore microtubules. They take on a V shape or Y shape as they are pulled to either pole. While the chromosomes are drawn to each side of the cell, interpolar microtubules and astral microtubules generate forces that stretch the cell into an oval. Once anaphase is complete, the cell moves into telophase.
Фазы
Анафаза характеризуется двумя различными движениями. Первое из них, анафаза А, перемещает хромосомы к одному из полюсов делящейся клетки (определяемых центросомами, от которых генерируются и организуются митотические микротрубочки). Это движение в основном обеспечивается действием кинетохоров и подкласса микротрубочек, называемых кинетохорными микротрубочками. Второе движение, анафаза В, включает в себя расхождение этих полюсов друг от друга. Это движение в основном обеспечивается действием интерполярных и астральных микротрубочек.
Anaphase is characterized by two distinct motions. The first of these, anaphase A, moves chromosomes to either pole of a dividing cell (marked by centrosomes, from which mitotic microtubules are generated and organised). The movement for this is primarily generated by the action of kinetochores, and a subclass of microtubule called kinetochore microtubules. The second motion, anaphase B, involves the separation of these poles from each other. The movement for this is primarily generated by the action of interpolar microtubules and astral microtubules.
Анафаза А
Было замечено, что на хроматиды в анафазе А действует сочетание различных сил, но преобладающая сила направлена центрально. Микротрубочки прикрепляются к середине хромосом (центромерам) посредством белковых комплексов (кинетохоров). Деполимеризация и укорочение прикрепленных микротрубочек, в сочетании с работой моторных белков, создают движение, которое тянет хромосомы к центросомам, расположенным на каждом полюсе клетки.
A combination of different forces have been observed acting on chromatids in anaphase A, but the primary force is exerted centrally. Microtubules attach to the midpoint of chromosomes (the centromere) via protein complexes (kinetochores). The attached microtubules depolymerise and shorten, which together with motor proteins creates movement that pulls chromosomes towards centrosomes located at each pole of the cell.
Анафаза В
Вторая часть анафазы движется благодаря своим собственным, отличным механизмам. Сила генерируется несколькими процессами. Интерполярные микротрубочки начинаются в каждой центросоме и сходятся на экваторе делящейся клетки. Они оказывают давление друг на друга, что приводит к дальнейшему разведению центросом. В то же время, астральные микротрубочки начинаются в каждой центросоме и прикрепляются к клеточной мембране. Это позволяет им тянуть центросомы ближе к клеточной мембране. Движение, создаваемое этими микротрубочками, обеспечивается сочетанием роста или укорочения микротрубочек и работой моторных белков, таких как динеины или кинезины.
The second part of anaphase is driven by its own distinct mechanisms. Force is generated by several actions. Interpolar microtubules begin at each centrosome and join at the equator of the dividing cell. They push against one another, causing each centrosome to move further apart. Meanwhile, astral microtubules begin at each centrosome and join with the cell membrane. This allows them to pull each centrosome closer to the cell membrane. Movement created by these microtubules is generated by a combination of microtubule growth or shrinking, and by motor proteins such as dyneins or kinesins.
Отношение к клеточному циклу
Анафаза составляет примерно 1% от продолжительности клеточного цикла. Она начинается с регулируемого запуска перехода от метафазы к анафазе. Метафаза заканчивается разрушением циклина B. Циклин B метится убиквитином, что сигнализирует о его разрушении протеасомами, что необходимо для функционирования циклин-зависимых киназ метафазы (M Cdks). По сути, активация комплекса, стимулирующего анафазу (APC), приводит к тому, что APC расщепляет циклин M-фазы и ингибиторный белок секюрин, что активирует сепаразопротеазу для расщепления субъединиц когезина, удерживающих хроматиды вместе.
Anaphase accounts for approximately 1% of the cell cycle's duration. It begins with the regulated triggering of the metaphase to anaphase transition. Metaphase ends with the destruction of B cyclin. B cyclin is marked with ubiquitin which flags it for destruction by proteasomes, which is required for the function of metaphase cyclin dependent kinases (M Cdks). In essence, Activation of the Anaphase promoting complex (APC) causes the APC to cleave the M phase cyclin and the inhibitory protein securin which activates the separase protease to cleave the cohesin subunits holding the chromatids together.