Сравнивайте с английским: нажмите на абзац — оригинал откроется в окне. Кнопка EN под абзацем показывает его прямо в тексте.
Содержание
Введение
Род птеродактилоидных птерозавров из поздней юры.
Genus of pterodactyloid pterosaur from the Late Jurassic
Pterodactylus — род вымерших птерозавров. Считается, что он включает в себя только один вид — Pterodactylus antiquus, который был первым птерозавром, названным и идентифицированным как летающее пресмыкающееся, и одним из первых доисторических рептилий, когда-либо обнаруженных. Ископаемые останки Pterodactylus в основном найдены в известняке Зоннхофен в Баварии, Германия, датируемом поздней юрской эпохой (титонский ярус), примерно 150,8–148,5 миллионов лет назад. Более фрагментарные останки Pterodactylus предположительно были идентифицированы в других частях Европы и Африки. Pterodactylus был всеядным хищником, который, вероятно, питался разнообразными беспозвоночными и позвоночными. Как и у всех птерозавров, крылья Pterodactylus формировались кожно-мышечной мембраной, натянутой от удлиненного четвертого пальца до задних конечностей. Она поддерживалась изнутри коллагеновыми волокнами и снаружи кератиновыми гребнями. Pterodactylus был небольшим птерозавром по сравнению с другими известными родами, такими как Pteranodon и Quetzalcoatlus, и жил раньше, в поздней юрской период, в то время как Pteranodon и Quetzalcoatlus обитали в позднем меловом периоде. Pterodactylus сосуществовал с другими небольшими птерозаврами, такими как хорошо известный Rhamphorhynchus, а также с другими родами, такими как Scaphognathus, Anurognathus и Ctenochasma. Pterodactylus классифицируется как ранняя ветвь в линии ктенохазматид, внутри клады птерозавров Pterodactyloidea. Образец был передан в коллекцию графом около 1780 года после извлечения из карьера литографического известняка. Однако точная дата открытия и поступления образца в коллекцию неизвестна, поскольку он не упоминается в каталоге коллекции, составленном в 1767 году, следовательно, он должен был быть приобретен в период между этой датой и его описанием Коллини в 1784 году. Это делает его потенциально самой ранней задокументированной находкой птерозавра; "Pester Exemplar" рода Aurorazhdarcho был описан в 1779 году и, возможно, обнаружен раньше образца из Мангейма, но первоначально считался окаменелым ракообразным, и только в 1856 году немецкий палеонтолог правильно описал этот вид как птерозавра. В своем первом описании образца из Мангейма Коллини не пришел к выводу, что это было летающее животное. Фактически, Коллини не мог понять, что это за животное, отвергая родство с птицами или летучими мышами. Он предположил, что это могло быть морское существо, не по каким-либо анатомическим причинам, а потому, что он считал, что в глубинах океана, скорее всего, обитали неизвестные типы животных. Идея о том, что птерозавры были водными животными, сохранялась среди меньшинства ученых вплоть до 1830 года, когда немецкий зоолог Иоганн Георг Ваглер опубликовал текст об "амфибиях", который включал иллюстрацию Pterodactylus, использующего свои крылья в качестве плавников. Ваглер зашел так далеко, что классифицировал Pterodactylus вместе с другими водными позвоночными (а именно плезиозаврами, ихтиозаврами и однопроходными) в классе Gryphi, между птицами и млекопитающими. Немецко-французский ученый Иоганн Германн первым заявил, что Pterodactylus использовал свой длинный четвертый палец для поддержки крыльчатой перепонки. Еще в марте 1800 года Германн предупредил известного французского ученого Жоржа Кювье о существовании окаменелости Коллини, полагая, что она была захвачена вторгшимися силами Французского консульства и отправлена в коллекции в Париже (и, возможно, самому Кювье) в качестве военной добычи; в то время специальные французские политические комиссары систематически изымали произведения искусства и предметы научного интереса. Германн отправил Кювье письмо, содержащее его собственную интерпретацию образца (хотя он лично не исследовал его), который, по его мнению, был млекопитающим, включая первое известное восстановление внешнего вида птерозавра. Германн восстановил животное с крыльчатыми перепонками, простирающимися от длинного четвертого пальца до лодыжки, и покрытием шерсти (ни крыльчатые перепонки, ни шерсть не сохранились в образце). Германн также добавил перепонку между шеей и запястьем, как у летучих мышей. Кювье согласился с этой интерпретацией, и по предложению Германна Кювье стал первым, кто опубликовал эти идеи в декабре 1800 года в очень кратком описании. Французы на самом деле не конфисковали образец. Вместо этого в 1802 году, после смерти Карла Теодора, он был доставлен в Мюнхен, где барон Иоганн Пауль Карл фон Молл получил общую отмену конфискации для баварских коллекций. Это, однако, была опечатка, которую он позже исправил на Ptéro Dactyle. Вопреки отчету фон Молля, окаменелость не пропала; ее изучал Самуэль Томас фон Зёммеринг, который прочитал о ней публичную лекцию 27 декабря 1810 года. В январе 1811 года фон Зёммеринг написал письмо Кювье, выражая сожаление о том, что он узнал о запросе Кювье на информацию только недавно. Его лекция была опубликована в 1812 году, и в ней фон Зёммеринг назвал вид Ornithocephalus antiquus. Животное было описано как летучая мышь и форма между млекопитающими и птицами, то есть не промежуточная в происхождении, а в "родстве" или архетипе. Кювье не согласился, и в том же году в своей работе Ossemens fossiles предоставил подробное описание, в котором повторно заявил, что животное является рептилией. Только в 1817 году был обнаружен второй образец Pterodactylus, снова из Зоннхофена. Этот крошечный образец был в том же году описан фон Зёммерингом как Ornithocephalus brevirostris, названный в честь его короткой морды, которая теперь считается ювенильным признаком (считается, что этот образец представляет собой ювенильный экземпляр другого рода, вероятно, Ctenochasma). Зёммеринг не изменил своего мнения о том, что эти формы являются летучими мышами, и эта "модель летучей мыши" для интерпретации птерозавров оставалась влиятельной еще долго после того, как примерно к 1860 году был достигнут консенсус в отношении того, что они являются рептилиями. Стандартными предположениями было то, что птерозавры были четвероногими, неуклюжими на земле, покрытыми шерстью, теплокровными и имели крыльчатую перепонку, достигающую лодыжки. Некоторые из этих элементов были подтверждены, некоторые опровергнуты современными исследованиями, а другие остаются спорными. В 1815 году Константин Самуэль Рафинеск латинизировал родовое название Ptéro Dactyle до Pterodactylus. Однако, не зная о публикации Рафинеска, сам Кювье в 1819 году снова латинизировал название Ptéro Dactyle до Pterodactylus, но специфическое название, которое он тогда дал, longirostris, должно было уступить место antiquus фон Зёммеринга. Pterodactylus antiquus был относительно небольшим птерозавром, с предполагаемым размахом крыльев взрослой особи около , основанным на единственном известном взрослом экземпляре, который представлен изолированным черепом. Однако было показано, что эти более мелкие экземпляры представляют собой ювенильные особи Pterodactylus, а также его современных родственников, включая Ctenochasma, Germanodactylus, Aurorazhdarcho, Gnathosaurus и, гипотетически, Aerodactylus, если этот род действительно действителен. Черепа взрослых Pterodactylus были длинными и тонкими, с примерно 90 узкими и коническими зубами. Зубы простирались от кончиков обеих челюстей и становились меньше по мере удаления от кончиков челюстей. Это отличалось от зубов, наблюдаемых у большинства родственников, где зубы отсутствовали на кончике верхней челюсти и были относительно одинакового размера. Зубы Pterodactylus также простирались дальше в челюсть по сравнению с близкими родственниками, и некоторые присутствовали под передней частью носоанторобитального отверстия, которое является самым большим отверстием в черепе. В 2013 году исследователь птерозавров С. Кристофер Беннетт отметил, что другие авторы утверждали, что мягкий костяной гребень Pterodactylus простирался назад за череп; однако сам Беннетт не обнаружил никаких доказательств того, что гребень выходит за заднюю часть черепа. Второй класс представляет особей в возрасте от одного до двух лет, а редкий третий класс — ...
Pterodactylus is a genus of extinct pterosaurs. It is thought to contain only a single species, Pterodactylus antiquus, which was the first pterosaur to be named and identified as a flying reptile and one of the first prehistoric reptiles to ever be discovered. Fossil remains of Pterodactylus have primarily been found in the Solnhofen limestone of Bavaria, Germany, which dates from the Late Jurassic period (Tithonian stage), about 150.8 to 148.5 million years ago. More fragmentary remains of Pterodactylus have tentatively been identified from elsewhere in Europe and in Africa. Pterodactylus was a generalist carnivore that probably fed on a variety of invertebrates and vertebrates. Like all pterosaurs, Pterodactylus had wings formed by a skin and muscle membrane stretching from its elongated fourth finger to its hind limbs. It was supported internally by collagen fibres and externally by keratinous ridges. Pterodactylus was a small pterosaur compared to other famous genera such as Pteranodon and Quetzalcoatlus, and it also lived earlier, during the Late Jurassic period, while both Pteranodon and Quetzalcoatlus lived during the Late Cretaceous. Pterodactylus lived alongside other small pterosaurs such as the well known Rhamphorhynchus, as well as other genera such as Scaphognathus, Anurognathus and Ctenochasma. Pterodactylus is classified as an early branching member of the ctenochasmatid lineage, within the pterosaur clade Pterodactyloidea. The specimen had been given to the collection by Count italics=unset around 1780, having been recovered from a lithographic limestone quarry in italics=unset. The actual date of the specimen's discovery and entry into the collection is unknown however, and it was not mentioned in a catalogue of the collection taken in 1767, so it must have been acquired at some point between that date and its 1784 description by Collini. This makes it potentially the earliest documented pterosaur find; the "Pester Exemplar" of the genus Aurorazhdarcho was described in 1779 and possibly discovered earlier than the Mannheim specimen, but it was at first considered to be a fossilized crustacean, and it was not until 1856 that this species was properly described as a pterosaur by German paleontologist italics=unset. In his first description of the Mannheim specimen, Collini did not conclude that it was a flying animal. In fact, Collini could not fathom what kind of animal it might have been, rejecting affinities with the birds or the bats. He speculated that it may have been a sea creature, not for any anatomical reason, but because he thought the ocean depths were more likely to have housed unknown types of animals. The idea that pterosaurs were aquatic animals persisted among a minority of scientists as late as 1830, when the German zoologist Johann Georg Wagler published a text on "amphibians" which included an illustration of Pterodactylus using its wings as flippers. Wagler went so far as to classify Pterodactylus, along with other aquatic vertebrates (namely plesiosaurs, ichthyosaurs, and monotremes), in the class Gryphi, between birds and mammals. The German/French scientist Johann Hermann was the one who first stated that Pterodactylus used its long fourth finger to support a wing membrane. Back in March 1800, Hermann alerted the prominent French scientist Georges Cuvier to the existence of Collini's fossil, believing that it had been captured by the invading forces of the French Consulate and sent to collections in Paris (and perhaps to Cuvier himself) as war booty; at the time special French political commissars systematically seized art treasures and objects of scientific interest. Hermann sent Cuvier a letter containing his own interpretation of the specimen (though he had not examined it personally), which he believed to be a mammal, including the first known life restoration of a pterosaur. Hermann restored the animal with wing membranes extending from the long fourth finger to the ankle and a covering of fur (neither wing membranes nor fur had been preserved in the specimen). Hermann also added a membrane between the neck and wrist, as is the condition in bats. Cuvier agreed with this interpretation, and at Hermann's suggestion, Cuvier became the first to publish these ideas in December 1800 in a very short description. The specimen had not in fact been seized by the French. Rather, in 1802, following the death of Charles Theodore, it was brought to Munich, where Baron Johann Paul Carl von Moll had obtained a general exemption of confiscation for the Bavarian collections. this was a typographical error however, and was later corrected by him to Ptéro Dactyle. Contrary to von Moll's report, the fossil was not missing; it was being studied by Samuel Thomas von Sömmerring, who gave a public lecture about it on December 27, 1810. In January 1811, von Sömmerring wrote a letter to Cuvier deploring the fact that he had only recently been informed of Cuvier's request for information. His lecture was published in 1812, and in it von Sömmerring named the species Ornithocephalus antiquus. The animal was described as being both a bat, and a form in between mammals and birds, i. e. not intermediate in descent but in "affinity" or archetype. Cuvier disagreed, and the same year in his Ossemens fossiles provided a lengthy description in which he restated that the animal was a reptile. It was not until 1817 that a second specimen of Pterodactylus came to light, again from Solnhofen. This tiny specimen was that year described by von Sömmerring as Ornithocephalus brevirostris, named for its short snout, now understood to be a juvenile character (this specimen is now thought to represent a juvenile specimen of a different genus, probably Ctenochasma). Sömmerring did not change his opinion that these forms were bats and this "bat model" for interpreting pterosaurs would remain influential long after a consensus had been reached around 1860 that they were reptiles. The standard assumptions were that pterosaurs were quadrupedal, clumsy on the ground, furred, warmblooded and had a wing membrane reaching the ankle. Some of these elements have been confirmed, some refuted by modern research, while others remain disputed. In 1815, the generic name Ptéro Dactyle was latinized to Pterodactylus by Constantine Samuel Rafinesque. Unaware of Rafinesque's publication however, Cuvier himself in 1819 latinized the name Ptéro Dactyle again to Pterodactylus, but the specific name he then gave, longirostris, has to give precedence to von Sömmerring's antiquus. Pterodactylus antiquus was a relatively small pterosaur, with an estimated adult wingspan of about , based on the only known adult specimen, which is represented by an isolated skull. However, these smaller specimens have been shown to represent juveniles of Pterodactylus, as well as its contemporary relatives including Ctenochasma, Germanodactylus, Aurorazhdarcho, Gnathosaurus, and hypothetically Aerodactylus if this genus is truly valid. The skulls of adult Pterodactylus were long and thin, with about 90 narrow and conical teeth. The teeth extended back from the tips of both jaws, and became smaller farther away from the jaw tips. This was unlike the ones seen in most relatives, where teeth were absent in the upper jaw tip and were relatively uniform in size. The teeth of Pterodactylus also extended farther back into the jaw compared to close relatives, and some were present below the front of the nasoantorbital fenestra, which is the largest opening in the skull. In 2013, pterosaur researcher S. Christopher Bennett noted that other authors claimed that the soft tissue crest of Pterodactylus extended backward behind the skull; Bennett himself, however, didn't find any evidence for the crest extending past the back of the skull. The second year class represents individuals one to two years old, and the rare third year class is composed of specimens over two years old. This growth pattern is similar to modern crocodilians, rather than the rapid growth of modern birds.
Диета
По форме, размеру и расположению зубов птеродактиль давно признан хищником, специализирующимся на мелких животных. Исследование 2020 года, посвященное износу зубов птерозавров, подтвердило гипотезу о том, что птеродактиль в основном охотился на беспозвоночных и придерживался всеядной стратегии питания, о чем свидетельствует относительно высокая сила укуса.
Based on the shape, size, and arrangement of its teeth, Pterodactylus has long been recognized as a carnivore specializing in small animals. A 2020 study of pterosaur tooth wear supported the hypothesis that Pterodactylus preyed mainly on invertebrates and had a generalist feeding strategy, indicated by a relatively high bite force.
Палеоэкология
Образцы Pterodactylus были найдены преимущественно в известняке Солнхофен (геологически известном как формация Альтмюльталь) в Баварии, Германия. Основной состав этого образования – мелкозернистый известняк, образовавшийся в основном из отложений илового осадка в окрестностях городов Солнхофен и Эйхштетт. Наряду с ними обнаружены несколько представителей галодактилидов, таких как Aerodactylus и Gnathosaurus, анурогнатид Anurognathus, германодактилид Germanodactylus, а также базальный эуктенохазматид Diopecephalus. Вместе с останками Птеродактиля найдены различные останки ящериц, некоторые из которых отнесены к родам Ardeosaurus, Bavarisaurus и Eichstaettisaurus. Останки крокодиломорфов широко распространены на этом ископаемом участке, большинство из них отнесено к метриоринхидам Cricosaurus, Dakosaurus, Geosaurus и Rhacheosaurus. Эти роды в обиходе называют морскими крокодилами из-за их схожего строения. В формации также обнаружены роды черепах Eurysternum и Paleomedusa. Присутствие окаменелостей ихтиозавра Aegirosaurus подтверждено, а также найдены останки рыб, многие из которых отнесены к лучепёрым рыбам, таким как лепидоты Lepidotes, Ophiopsis и Ophiopsiella, пахикормиды Asthenocormus, Hypsocormus и Orthocormus, аспидоринхид Aspidorhynchus и ихтиодектид Thrissops.
Specimens of Pterodactylus have been found mainly in the Solnhofen limestone (geologically known as the Altmühltal Formation) of Bavaria, Germany. The main composition of this formation is fine grained limestone that originated mainly from the nearby towns Solnhofen and Eichstätt, which is formed by mud silt deposits. several gallodactylids such as Aerodactylus, and Gnathosaurus, the anurognathid Anurognathus, the germanodactylid Germanodactylus, as well as the basal euctenochasmatian Diopecephalus. Various lizard remains were also found alongside those of Pterodactylus, with several specimens assigned to Ardeosaurus, Bavarisaurus and Eichstaettisaurus. Crocodylomorph specimens were widely distributed within the fossil site, most were assigned to the metriorhynchid genera Cricosaurus, Dakosaurus, Geosaurus and Rhacheosaurus. These genera are colloquially called as marine or sea crocodiles due to their similar built. The turtle genera Eurysternum and Paleomedusa were also found within the formation. Fossils of the ichthyosaur Aegirosaurus also appeared to be present in the site, as well as fish remains, with many specimens assigned to ray finned fishes such as the halecomorphs Lepidotes, Ophiopsis and Ophiopsiella, the pachycormids Asthenocormus, Hypsocormus and Orthocormus, as well as the aspidorhynchid Aspidorhynchus, and the ichthyodectid Thrissops.
Классификация
Первоначальная классификация птеродактилей началась, когда палеонтолог Герман фон Мейер использовал название Pterodactyli для объединения птеродактилей и других птерозавров, известных на тот момент. В 1838 году принц Шарль Люсьен Бонапарт изменил это, определив группу как семейство Pterodactylidae. Однако в последнее время этой группе было дано несколько различных, конкурирующих определений. Начиная с 2014 года, исследователи Стивен Видовик и Дэвид Мартилл провели анализ, в котором несколько птерозавров, традиционно считавшихся археоптеродактилоидами, близкими к ктенохазматоидам, могли оказаться более тесно связанными с более продвинутыми дсунгариптероидами, или в некоторых случаях, не входить ни в одну из этих групп. Результаты их исследования были опубликованы в 2017 году, в котором Pterodactylus был отнесён к базальным представителям подпорядка Pterodactyloidea.
Initial classifications for Pterodactylus started when paleontologist Hermann von Meyer used the name Pterodactyli to contain Pterodactylus and other pterosaurs known at the time. This was emended to the family Pterodactylidae by Prince Charles Lucien Bonaparte in 1838. However, this group has more recently been given several competing definitions. Beginning in 2014, researchers Steven Vidovic and David Martill constructed an analysis in which several pterosaurs traditionally thought of as archaeopterodactyloids closely related to the ctenochasmatoids may have been more closely related to the more advanced dsungaripteroids, or in some cases, fall outside both groups. Their conclusion was published in 2017, in which they placed Pterodactylus as a basal member of the suborder Pterodactyloidea.
Ранее присвоенные виды
Многочисленные виды были отнесены к Pterodactylus в годы, прошедшие после его открытия. В первой половине XIX века любой новый вид птерозавра называли Pterodactylus, что сделало его своего рода «таксином-утилизатором». Последующие препараты ископаемых обнаружили зубы, по которым Граф цу Мюнстер создал гипсовый слепок черепа. Позже он отправил слепок профессору Георгу Августу Гольдфуссу, который опознал его как птерозавра, конкретно вид Pterodactylus. Однако в то время большинство палеонтологов ошибочно считали род Ornithocephalus действительным названием для Pterodactylus, поэтому найденный экземпляр был назван Ornithocephalus Münsteri, впервые упомянутый самим Графом цу Мюнстером. Другой экземпляр был найден и описан Графом цу Мюнстером в 1839 году, и он отнес этот экземпляр к новому, отдельному виду под названием Ornithocephalus longicaudus; видовое название означает «длинный хвост», в связи с размером хвоста животного. Немецкий палеонтолог Герман фон Мейер в 1845 году официально установил, что род Pterodactylus имеет приоритет над Ornithocephalus, поэтому он переклассифицировал виды O. münsteri и O. longicaudus в Pterodactylus münsteri и Pterodactylus longicaudus. В 1846 году фон Мейер создал новый вид Pterodactylus gemmingi на основе останков с длинным хвостом; видовое название посвящено коллекционеру окаменелостей Карлу Эмингу фон Геммингу. Позже, в 1847 году, фон Мейер окончательно ввел родовое название Rhamphorhynchus из-за характерно длинных хвостов, обнаруженных в найденных экземплярах, которые намного длиннее, чем у Pterodactylus. Он назначил вид P. longicaudus типовым видом Rhamphorhynchus, что привело к новой комбинации Rhamphorhynchus longicaudus. Вид R. münsteri позже был изменен на R. muensteri Лайдеккером в 1888 году из-за правила ICZN, запрещающего использование нестандартных латинских символов, таких как ü, в научных названиях. Видовое название означает «гигантский» на латыни, в связи с большими размерами останков, а второй вид был назван в 1851 году как Pterodactylus cuvieri в честь французского ученого Жоржа Кювье. Позже, в 1851 году, Оуэн назвал и описал новые экземпляры птерозавров, вновь найденные в Англии. Он отнес эти экземпляры к новому виду под названием Pterodactylus compressirostris. Однако в 1914 году палеонтолог Реджинальд Хули переописал P. compressirostris и выделил род Lonchodectes, сделав P. compressirostris типовым видом и создав новую комбинацию L. compressirostris. В обзоре 2013 года P. giganteus и P. cuvieri были перенесены в новые роды; P. giganteus был перенесен в род Lonchodraco («копьевидный дракон»), что привело к новой комбинации L. giganteus, а P. cuvieri был перенесен в новый род Cimoliopterus («меловой крыл»), создав C. cuvieri. Еще в 1859 году Оуэн обнаружил останки передней части рыла в Кембриджском Гринсанде и отнес их к виду Pterodactylus segwickii в честь Адама Седжвика, британского геолога. Однако в 2013 году этот вид был перенесен в род Camposipterus, создав новую комбинацию Camposipterus segwickii. Хотя британский палеонтолог Гарри Говиер Сили создал отдельное родовое название Ornithocheirus и перенес P. simus в качестве типового вида, создав комбинацию Ornithocheirus simus. В период с 1869 по 1870 год Сили перенес многие виды птерозавров в род Ornithocheirus, а также описал несколько новых видов. Однако многие из этих видов теперь переклассифицированы в другие роды или считаются nomina dubia. Этот вид также был перенесен в род Lonchodectes в 1914 году Хули, что привело к L. sagittirostris. Присвоение новых видов птерозавров к Pterodactylus было распространено не только в Европе, но и в Северной Америке; палеонтологи, такие как Отниел Чарльз Марш в 1871 году, например, описали несколько беззубых экземпляров птерозавров, которые сопровождались зубами, принадлежащими рыбе Xiphactinus, и Марш предположил, что эти зубы принадлежали найденным им экземплярам птерозавров, поскольку все птерозавры, известные на тот момент, имели зубы. Затем он отнес эти экземпляры к новому виду под названием "Pterodactylus oweni", но это было изменено на Pterodactylus occidentalis, поскольку "P. oweni" уже был занят видом птерозавров, описанным с тем же названием еще в 1864 году Сили. В 1872 году американский палеонтолог Эдвард Дринкер Коуп также обнаружил различные экземпляры птерозавров в Северной Америке и отнес их к двум новым видам, известным как Ornithochirus umbrosus и Ornithochirus harpyia. Коуп попытался отнести найденные экземпляры к роду Ornithocheirus, но допустил ошибку, забыв букву «e». Однако в 1875 году Коуп перенес виды O. umbrosus и O. harpyia в Pterodactylus umbrosus и Pterodactylus harpyia, хотя эти виды с тех пор считаются nomina dubia. Позже, в 1980-х годах, последующие пересмотры Питера Велленхофера сократили количество признанных видов примерно до полудюжины. Многие виды, отнесенные к Pterodactylus, были основаны на ювенильных экземплярах и впоследствии были признаны молодыми особями других видов или родов. К 1990-м годам стало понятно, что это справедливо и для части оставшихся видов. Например, было установлено, что P. elegans является незрелым Ctenochasma. Другой вид Pterodactylus, первоначально основанный на небольших, незрелых экземплярах, был P. micronyx. Однако было трудно определить, к какому роду и виду может относиться ювенильная форма P. micronyx. Стефан Жув, Кристофер Беннетт и другие предположили, что он, вероятно, принадлежал либо к Gnathosaurus subulatus, либо к одному из видов Ctenochasma. "P." longicollum в конечном итоге стал типовым видом отдельного рода Ardeadactylus. Более поздние исследования родственных связей птерозавров показали, что анурогнатные и птеродактилоидные являются сестринскими группами, что ограничило бы более широкую группу Caelidracones всего двумя кладами. В 2017 году Беннетт оспорил эту гипотезу, заявив, что, хотя Видович и Мартилл выявили реальные различия между этими тремя группами экземпляров, они не предоставили никаких оснований для того, чтобы эти различия были достаточными для их разграничения как видов, а не просто индивидуальных вариаций, изменений роста или просто из-за сдавливания и деформации во время процесса окаменелости. Беннетт указал, в частности, на данные, использованные для различения Aerodactylus, которые настолько отличались от данных для родственных видов, что могли быть результатом неестественного сочетания экземпляров. В результате Беннетт продолжал рассматривать Diopecephalus и Aerodactylus просто как возрастные классы незрелого Pterodactylus antiquus.
Numerous species have been assigned to Pterodactylus in the years since its discovery. In the first half of the 19th century any new pterosaur species would be named Pterodactylus, which thus became a "wastebasket taxon". Further fossil preparations had uncovered teeth, to which Graf zu Münster created a skull cast. He later sent the cast to Professor Georg August Goldfuss, who recognized it as a pterosaur, specifically a species of Pterodactylus. At the time however, most paleontologists incorrectly consider the genus Ornithocephalus to be the valid name for Pterodactylus, and therefore the specimen found was named as Ornithocephalus Münsteri, which was first mentioned by Graf zu Münster himself. Another specimen was found and described by Graf zu Münster in 1839, he assigned this specimen to a new separate species called Ornithocephalus longicaudus; the specific name means 'long tail', in reference to the animal's tail size. German paleontologist Hermann von Meyer in 1845 officially emended that the genus Pterodactylus had priority over Ornithocephalus, so he reassigned the species O. münsteri and O. longicaudus into Pterodactylus münsteri and Pterodactylus longicaudus. In 1846, von Meyer created the new species Pterodactylus gemmingi based on long tailed remains; the specific name honors the fossil collector Carl Eming von Gemming. Later, in 1847, von Meyer finally erected the generic name Rhamphorhynchus due to the distinctively long tails seen in the specimens found, which are much longer than those seen in Pterodactylus. He assigned the species P. longicaudus as the type species of Rhamphorhynchus, which resulted in a new combination called Rhamphorhynchus longicaudus. The species R. münsteri was later changed to R. muensteri by Lydekker in 1888, due to the ICZN rule that prohibits non standard Latin characters, such as ü, in scientific names. the specific name means 'the gigantic one' in Latin, in reference to the large size of the remains, and the second species was named in 1851 as Pterodactylus cuvieri, in honor of the French scientist Georges Cuvier. Later in 1851, Owen named and described new pterosaur specimens that have been found yet again in England. He assigned these specimens to a new species called Pterodactylus compressirostris. In 1914 however, paleontologist Reginald Hooley redescribed P. compressirostris, to which he erected the genus Lonchodectes , and therefore made P. compressirostris the type species, and created the new combination L. compressirostris. In a 2013 review, P. giganteus and P. cuvieri were reassigned to new genera; P. giganteus was reassigned to a genus called Lonchodraco ('lance dragon'), which resulted in a new combination called L. giganteus, and P. cuvieri was reassigned to the new genus Cimoliopterus ('chalk wing'), creating C. cuvieri. Back in 1859, Owen had found remains the front part of a snout in the Cambridge Greensand, and assigned it into the species Pterodactylus segwickii; in honor of Adam Sedgwick, a British geologist. This species however, was reassigned to the genus Camposipterus in 2013, therefore creating the new combination Camposipterus segwickii. though the British paleontologist Harry Govier Seeley had created a separate generic name called Ornithocheirus, and reassigned P. simus as the type species, which created the combination Ornithocheirus simus. Between the years 1869 and 1870, Seeley had reassigned many pterosaur species into Ornithocheirus, while also creating several new species. Many of these species however, are now reclassified to other genera, or considered nomina dubia. this species however, was reassigned to the genus Lonchodectes in 1914 by Hooley, which resulted in an L. sagittirostris. Assigning new pterosaur species to Pterodactylus was not only common in Europe, but also in North America; paleontologists such as Othniel Charles Marsh in 1871 for example, described several toothless pterosaur specimens, which were accompanied by teeth that belonged to the fish Xiphactinus, which Marsh assumed that these teeth belonged to the pterosaur specimens he found, since all pterosaurs discovered at the time had teeth. He then assigned these specimens to a new species called "Pterodactylus oweni", but this was changed to Pterodactylus occidentalis because "P. oweni" was found to have been preoccupied by a pterosaur species described with the same name back in 1864 by Seeley. In 1872, American paleontologist Edward Drinker Cope also found various pterosaur specimens in North America, he assigned these to two new species known as Ornithochirus umbrosus and Ornithochirus harpyia, Cope attempted to assign the specimens he found to the genus Ornithocheirus, but misspelled forgetting the 'e'. In 1875 however, Cope reassigned the species O. umbrosus and O. harpyia into Pterodactylus umbrosus and Pterodactylus harpyia, though these species had been considered nomina dubia ever since. Later, in the 1980s, subsequent revisions by Peter Wellnhofer had reduced the number of recognized species to about half a dozen. Many species assigned to Pterodactylus had been based on juvenile specimens, and subsequently been recognized as immature individuals of other species or genera. By the 1990s it was understood that this was even true for part of the remaining species. P. elegans, for example, was found by numerous studies to be an immature Ctenochasma. Another species of Pterodactylus originally based on small, immature specimens was P. micronyx. However, it has been difficult to determine exactly of what genus and species P. micronyx might be the juvenile form. Stéphane Jouve, Christopher Bennett and others had once suggested that it probably belonged either to Gnathosaurus subulatus or one of the species belonging to Ctenochasma, "P." longicollum was eventually made the type species of a separate genus Ardeadactylus. More recent studies of pterosaur relationships have found anurognathids and pterodactyloids to be sister groups, which would limit the more inclusive group Caelidracones to just two clades. In 2017, Bennett challenged this hypothesis, he claimed that while Vidovic and Martill had identified real differences between these three groups of specimens, they had not provided any rationale that the differences were enough to distinguish them as species, rather than just individual variation, growth changes, or simply due to crushing and distortion during the fossilization process. Bennett pointed in particular to the data used to distinguish Aerodactylus, which was so different from the data for related species, it might be due to an unnatural assemblage of specimens. As a result, Bennett continued to consider Diopecephalus and Aerodactylus simply as year classes of immature Pterodactylus antiquus.