Рамфоринх: Позднеюрский птерозавр с длинным хвостом.

Введение

Род ромфоринхидных птерозавров поздней юры, а также род орхидей, который ранее носил то же название.

Rhamphorhynchus (,/r//æ//m//f//ə/'/r//ɪ//ŋ//k//ə//s/, от древнегреческого rhamphos, означающего «клюв», и rhynchus, означающего «рыло») — род длиннохвостых птерозавров юрского периода. Менее специализированный, чем современные короткохвостые птеродактилоидные птерозавры, такие как Птеродактиль, он обладал длинным хвостом, укреплённым связками, который заканчивался характерным веерообразным хвостовым плавником из мягких тканей. Пасть Rhamphorhynchus содержала игольчатые зубы, направленные вперёд, а также изогнутый, острый, клювовидный кончик без зубов, что указывает на питание преимущественно рыбой; действительно, остатки рыб и головоногих часто встречаются в содержимом желудка Rhamphorhynchus, а также в его копролитах. Хотя фрагментарные окаменелости, предположительно принадлежащие Rhamphorhynchus, были найдены в Англии, Танзании и Испании, наиболее хорошо сохранившиеся экземпляры происходят из солнхофенского известняка Баварии, Германия. Многие из этих окаменелостей сохраняют не только кости, но и отпечатки мягких тканей, таких как крыльчатые мембраны. Отдельные зубы, считающиеся принадлежащими Rhamphorhynchus, также были обнаружены в Португалии.

История и классификация

Классификация и таксономия *Rhamphorhynchus*, как и у многих видов птерозавров, известных с викторианской эпохи, сложна и имеет долгую историю переклассификаций под разными названиями, часто для одних и тех же экземпляров. Первый описанный экземпляр *Rhamphorhynchus* был представлен Сэмюэлю Томасу фон Зёммерингу коллекционером Георгом графом фон Мюнстером в 1825 году. Фон Зёммеринг пришел к выводу, что он принадлежал древней птице. После дальнейшей подготовки, когда были обнаружены зубы, граф фон Мюнстер отправил слепок профессору Георгу Августу Голдфуссу, который идентифицировал его как птерозавра. Как и большинство птерозавров, описанных в середине XIX века, *Rhamphorhynchus* первоначально считался видом *Pterodactylus*. Однако в то время многие ученые ошибочно считали *Ornithocephalus* валидным названием для *Pterodactylus*. Таким образом, этот экземпляр *Rhamphorhynchus* первоначально был назван *Ornithocephalus Münsteri*. Впервые об этом упомянул сам граф фон Мюнстер в 1830 году. Однако описание, делающее название валидным, было дано Голдфуссом в 1831 году в качестве дополнения к короткой публикации Мюнстера. Следует отметить, что позднее ICZN постановил, что нестандартные латинские символы, такие как ü, не допускаются в научных названиях, и написание *münsteri* было исправлено на *muensteri* Рихардом Лидеккером в 1888 году. В 1839 году Мюнстер описал другой экземпляр, который, по его мнению, принадлежал к *Ornithocephalus* (т.е. *Pterodactylus*) и отличался характерным длинным хвостом. Он назвал его *Ornithocephalus longicaudus*, что означает «длинный хвост», чтобы отличить его от экземпляров с короткими хвостами (истинных экземпляров *Pterodactylus*). В 1845 году Герман фон Мейер официально изменил оригинальный вид *Ornithocephalus münsteri* на *Pterodactylus münsteri*, поскольку к тому времени название *Pterodactylus* было признано приоритетным над *Ornithocephalus*. В последующей статье 1846 года, описывающей новый вид длиннохвостого «птеродактиля», фон Мейер решил, что длиннохвостые формы *Pterodactylus* достаточно отличаются от короткохвостых, чтобы их можно было отнести к подуроду, и назвал свой новый вид *Pterodactylus (Rhamphorhynchus) gemmingi* в честь экземпляра, принадлежащего коллекционеру капитану Карлу Эмингу фон Гемингу, который позднее был продан фон Гемингом за триста гульденов музею Тейлерса в Харлеме. Лишь в 1847 году фон Мейер возвысил *Rhamphorhynchus* до полноценного рода и официально включил в него оба известных на тот момент длиннохвостых вида *Pterodactylus* – *R. longicaudus* (оригинальный вид, сохранивший длинный хвост) и *R. gemmingi*. Типовым видом *Rhamphorhynchus* является *R. longicaudus*; его типовой экземпляр или голотип также был продан в музей Тейлерса, где он до сих пор хранится под номером TM 6924. Первоначальный вид *Pterodactylus münsteri* оставался неправильно классифицированным до тех пор, пока Ричард Оуэн не опубликовал переоценку в книге 1861 года, в которой переименовал его в *Rhamphorhynchus münsteri*. Типовой экземпляр *R. muensteri*, описанный Мюнстером и Голдфуссом, был утерян во время Второй мировой войны. Если доступен новый экземпляр, или неотип, он назначается типовым образцом, если оригинал утерян или считается слишком плохо сохранившимся. Питер Велленхофер отказался назначить неотип в своем обзоре рода в 1975 году, поскольку в музейных коллекциях все еще было доступно несколько высококачественных слепков оригинального экземпляра. Они могут служить пластотипами. К 1990-м годам (и после консолидации Велленхофером многих ранее названных видов) около пяти видов *Rhamphorhynchus* были признаны из известняка Зольнхофен в Германии, а несколько других были названы из Африки, Испании и Великобритании на основе фрагментарных останков.

The classification and taxonomy of Rhamphorhynchus, like many pterosaur species known since the Victorian era, is complex, with a long history of reclassification under a variety of names, often for the same specimens. The first named specimen of Rhamphorhynchus was brought to the attention of Samuel Thomas von Sömmerring by the collector Georg Graf zu Münster in 1825. Von Sömmerring concluded that it belonged to an ancient bird. When further preparation uncovered teeth, Graf zu Münster sent a cast to Professor Georg August Goldfuss, who recognised it as a pterosaur. Like most pterosaurs described in the mid 19th century, Rhamphorhynchus was originally considered to be a species of Pterodactylus. However, at the time, many scientists incorrectly considered Ornithocephalus to be the valid name for Pterodactylus. This specimen of Rhamphorhynchus was therefore originally named Ornithocephalus Münsteri. This was first mentioned in 1830 by Graf zu Münster himself. However, the description making the name valid was given by Goldfuss in an 1831 follow up to Münster's short paper. Note that the ICZN later ruled that non standard Latin characters, such as ü, would not be allowed in scientific names, and the spelling münsteri was emended to muensteri by Richard Lydekker in 1888. In 1839, Münster described another specimen that he considered to belong to Ornithocephalus (i. e. Pterodactylus), with a distinctive long tail. He named it Ornithocephalus longicaudus, meaning "long tail", to differentiate it from the specimens with short tails (the true specimens of Pterodactylus). In 1845, Hermann von Meyer officially emended the original species Ornithocephalus münsteri to Pterodactylus münsteri, since the name Pterodactylus had been by that point recognized as having priority over Ornithocephalus. In a subsequent 1846 paper describing a new species of long tailed 'pterodactyl', von Meyer decided that the long tailed forms of Pterodactylus were different enough from the short tailed forms to warrant placement in a subgenus, and he named his new species Pterodactylus (Rhamphorhynchus) gemmingi after a specimen owned by collector Captain Carl Eming von Gemming that was later by von Gemming sold for three hundred guilders to the Teylers Museum in Haarlem. It was not until 1847 that von Meyer elevated Rhamphorhynchus to a full fledged genus, and officially included in it both long tailed species of Pterodactylus known at the time, R. longicaudus (the original species preserving a long tail) and R. gemmingi. The type species of Rhamphorhynchus is R. longicaudus; its type specimen or holotype also was sold to the Teylers Museum, where it still resides as TM 6924. The original species, Pterodactylus münsteri, remained misclassified until a re evaluation was published by Richard Owen in an 1861 book, in which he renamed it as Rhamphorhynchus münsteri. The type specimen of R. muensteri, described by Münster and Goldfuss, was lost during World War II. If available, a new specimen, or neotype, is designated as the type specimen if the original is lost or deemed too poorly preserved. Peter Wellnhofer declined to designate a neotype in his 1975 review of the genus, because a number of high quality casts of the original specimen were still available in museum collections. These can serve as plastotypes. By the 1990s (and following Wellnhofer's consolidation of many previously named species), about five species of Rhamphorhynchus were recognized from the Solnhofen limestone of Germany, with a few others having been named from Africa, Spain, and the UK based on fragmentary remains.

Филогения

Кладограмма ниже является результатом масштабного филогенетического анализа, опубликованного Брайаном Андресом и Тимоти Майерсом в 2013 году. Вид R. muensteri был восстановлен внутри семейства Rhamphorhynchidae, являясь сестринским таксоном как для Cacibupteryx, так и для Nesodactylus.

Описание

Крупнейший известный образец Rhamphorhynchus muensteri (каталоговый номер BMNH 37002) имеет длину с размахом крыльев. Очень крупный, фрагментарный образец рамфоринхида из Эттлинга (Германия) также может относиться к этому роду, в таком случае Rhamphorhynchus был бы самым крупным известным не-птиродактилоидным птерозавром и одним из самых крупных птерозавров, известных по юрскому периоду. Этот экземпляр представляет собой особь, примерно в 180% превышающую по размеру следующий по величине известный экземпляр рода, с предполагаемым размахом крыльев более 3 метров.

Череп

В отличие от отчета исследователя птерозавров Фердинанда Броили 1927 года, у Ремфоринха не было костного или мягкотканного гребня, как у нескольких видов современных мелких птеродактилоидных птерозавров. Броили утверждал, что обнаружил гребень высотой два миллиметра, состоящий из тонкой кости, который проходил вдоль большей части черепа у одного экземпляра Rhamphorhynchus, о чем свидетельствовали отпечатки в окружающей породе и несколько небольших фрагментов самого гребня. Однако последующее исследование этого экземпляра Велленхофером в 1975 году и Беннетом в 2002 году с использованием видимого и ультрафиолетового света не выявило следов гребня; оба пришли к выводу, что Броили ошибся. Они заключили, что предполагаемый гребень был лишь артефактом сохранности. Зубы Ремфоринха переплетаются при закрытии челюсти, что указывает на питание рыбой. Эта теория была поставлена под сомнение гистологическим исследованием Ремфоринха, которое показало, что за первоначальным быстрым ростом следовал продолжительный период медленного роста. В 2020 году опубликованные онтогенетические анализы показали, что Ремфоринх мог летать вскоре после вылупления, что подтверждает теорию о прекоциальности у этого вида. Также предполагалось, что молодые особи могли занимать различные последовательные экологические ниши по мере их роста и созревания.

Метаболизм

Установив, что экземпляры Rhamphorhynchus соответствуют дискретным возрастным группам, Беннетт смог оценить скорость роста в течение года, сравнив размеры однолетних и двухлетних особей. Он обнаружил, что средняя скорость роста в течение первого года жизни у Rhamphorhynchus составляла от 130% до 173%, что немного быстрее, чем у аллигаторов. Вероятно, после достижения половой зрелости рост значительно замедлился, поэтому для достижения максимального размера взрослой особи требовалось более трех лет. Способность животного плавать, возможно, объясняет в целом хорошую сохранность ископаемых останков этого рода, поскольку они оказывались в условиях, благоприятных для сохранения.

Половой диморфизм

И Ко Тинг Понг, и Питер Веллнхофер выделили две отчетливые группы среди взрослых особей Rhamphorhynchus muensteri, различающиеся пропорциями шеи, крыльев и задних конечностей, но особенно соотношением длины черепа к длине плечевой кости. Оба исследователя отметили, что эти две группы экземпляров встречались примерно в соотношении 1:1 и интерпретировали это как признак разных полов.

Ежедневные модели активности

Сравнение склеральных колец Ремфоринха с современными птицами и рептилиями наводит на мысль, что он мог быть ночным животным и иметь образ жизни, схожий с образом жизни современных ночных морских птиц. Это также может свидетельствовать о разделении экологических ниш с другими птерозаврами, обитавшими в то же время и предположительно бывшими дневными, такими как Скафогнатус и Птеродактиль.

Экология

Было обнаружено несколько известняковых плит, в которых окаменелости рамфоринха найдены в тесной связи с ганоидной рыбой аспидоринхом. В одном из этих экземпляров челюсти аспидоринха проходят сквозь крылья экземпляра рамфоринха. В горле рамфоринха также обнаружены останки небольшой рыбы, предположительно лептолепида. Эта плита, закаталогизированная как WDC CSG 255, может представлять собой два уровня хищничества: один – рамфоринх, а другой – аспидоринх. В описании WDC CSG 255, опубликованном в 2012 году, исследователи предположили, что рамфоринх только что поймал лептолепида, когда тот плавал. Пока лептолепид продвигался по глотке, крупный аспидоринх атаковал снизу, случайно проколов левую крыловую перепонку рамфоринха своим острым рылом. Зубы в его морде запутались в волокнистой ткани крыловой перепонки, и, пытаясь освободиться, рыба потянула левое крыло рамфоринха назад, придав ему искаженное положение, видимое на окаменелости. Эта схватка привела к гибели обоих особей, скорее всего, из-за того, что они опустились на дно в аноксичный слой водоема, лишившись кислорода. Возможно, они сохранились вместе, поскольку вес головы аспидоринха удерживал гораздо более легкое тело рамфоринха.

"Одонторринх"

"Odontorhynchus" aculeatus был описан по черепу с нижней челюстью, который сейчас утерян. Считалось, что эта челюсть отличалась наличием двух зубов, соединенных на кончике нижней челюсти, и их отсутствием на кончике верхней. Череп был небольшим по размеру. Столли, описавший образец в 1936 году, полагал, что R. longicaudus также следует отнести к роду "Odontorhynchus". Однако Кох и Велленхофер отвергли эту точку зрения, утверждая, что "Odontorhynchus" является младшим синонимом R. longicaudus. Беннетт согласился с их оценкой и включил как "Odontorhynchus", так и R. longicaudus в список синонимов R. muensteri.