Кейінгі Юра дәуірінің қанатты кесірткесі – Птеродактиль

Кіріспе

Жойылып кеткен птерозаврлар туысы, кейінгі юра кезеңіне жататын птеродактилоидты птерозаврлар туысы.

Птеродактиль – жойылып кеткен птерозаврлар туысы. Оның тек бір түрі бар деп саналады – Pterodactylus antiquus. Бұл птерозавр алғаш рет аталған және ұшатын рептилия ретінде анықталған, сонымен қатар табылған ең алғашқы рептилиялардың бірі. Птеродактильдің қазба қалдықтары негізінен Германияның Бавариясындағы Солнхофен әктастарында табылған. Бұл орын 150,8–148,5 миллион жыл бұрынғы, юра кезеңінің соңында (Титон шөбінде) пайда болған. Птеродактильдің шашыраңқы қалдықтары Еуропа мен Африканың басқа да аймақтарынан да анықталған. Птеродактиль – әртүрлі омыртқасыздар мен омыртқалылармен қоректенген, жалпыға бірдей ет жейтін жануар. Барлық птерозаврлар сияқты, Птеродактильдің қанаттары тері мен бұлшықет мембранасынан тұрған, ол ұзын төртінші саусағынан артқы аяқтарына дейін созылған. Оның ішкі жағы коллаген талшықтарымен, ал сыртқы жағы кератин қыртыстарымен қоршалған. Pteranodon және Quetzalcoatlus сияқты басқа танымал туыстарға қарағанда Птеродактильдің денесі кішкентай болған. Ол олардан бұрын, кейінгі юра кезеңінде өмір сүрген, ал Pteranodon мен Quetzalcoatlus кейінгі бор кезеңінде өмір сүрген. Птеродактиль белгілі Rhamphorhynchus сияқты басқа ұсақ птерозаврлармен бірге, сондай-ақ Scaphognathus, Anurognathus және Ctenochasma сияқты туыстармен бірге өмір сүрген. Птеродактиль Pterodactyloidea птерозавр кладының ішіндегі ctenochasmatid туысының ерте тармақталған мүшесі ретінде жіктеледі. Бұл үлгі 1780 жыл шамасында графтың коллекциясына қосылған, ол литографиялық әктас карьерінен табылған. Алайда, үлгінің табылған және коллекцияға енгізілген нақты күні белгісіз. Ол 1767 жылы жасалған коллекция каталогында көрсетілмеген, сондықтан ол сол кезден бастап Коллинидің 1784 жылғы сипаттамасына дейін бір уақытта алынған болуы керек. Бұл оны птерозаврдың ең ерте табылған үлгісі етеді. Аврораждархо туысының "Пестер үлгісі" 1779 жылы сипатталған және Мангейм үлгісінен бұрын табылған болуы мүмкін, бірақ ол бастапқыда қазбаланған қыбыршақты жануар деп саналған. 1856 жылға дейін неміс палеонтологы бұл түрді птерозавр деп дұрыс сипаттамаған. Мангейм үлгісін алғаш рет сипаттаған Коллини оның ұшатын жануар екеніне көз жеткізбеген. Ол құстар мен жануарлармен туыстығын жоққа шығарып, бұл жануардың қандай болуы мүмкін екенін түсіне алмаған. Ол оның теңіз жануары болуы мүмкін деп болжаған, бірақ анатомиялық себептерге байланысты емес, өйткені мұхит тереңдігінде белгісіз жануарлар түрлері болуы мүмкін деп ойлаған. Птерозаврлардың су жануарлары екендігі туралы ой 1830 жылға дейін ғалымдардың аз бөлігі арасында сақталды, сол кезде неміс зоологы Иоганн Георг Ваглер "амфибиялар" туралы мәтін жариялаған, онда қанаттарын қанат ретінде қолданатын Птеродактильдің суреті бар. Ваглер басқа су омыртқалы жануарлармен (яғни плезиозаврлар, иктиозаврлар және монотремалар) бірге Птеродактильді құстар мен сүтқоректілер арасындағы Гриффи класына жіктеуге дейін барған. Неміс-француз ғалымы Иоганн Герман Птеродактильдің ұзын төртінші саусағын қанат мембранасын ұстау үшін пайдаланғанын алғаш рет мәлімдеген. 1800 жылдың наурыз айында Герман танымал француз ғалымы Жорж Кувьеге Коллинидің қазбасының бар екендігі туралы хабарлап, оның француз консулдығының басқыншы күштері басып алғанын және Париждегі коллекцияларға (немесе Кувьеге) соғыс олжасы ретінде жібергенін сендірген. Сол кезде арнайы француз саяси комиссарлары жүйелі түрде өнер қазыналарын және ғылыми қызығушылық тудыратын заттарды басып алған. Герман Кувьеге өзінің жеке түсіндіруін (бірақ ол оны жеке зерттеп көрмеген) құрайтын хат жіберді, ол сүтқоректі деп сенді, оның ішінде птерозаврдың алғашқы өмірге оралуы. Герман жануарды төртінші ұзын саусағынан аяқ жағына дейін созылып жатқан қанатты мембраналармен және жүнмен жабатын етіп қалпына келтірді (қанатты мембраналар да, жүн де сақталмаған). Сонымен қатар, Герман мысықтардың мойны мен билеті арасына мембрана қосты. Кювье бұл түсіндірмемен келісті және Германның ұсынысы бойынша Кювье бұл идеяларды 1800 жылдың желтоқсанында өте қысқа сипаттамамен жариялаған алғашқы адам болды. Шын мәнінде француздар бұл үлгіні қолға түсірген жоқ. Керісінше, 1802 жылы Карл Теодордың өлімінен кейін ол Мюнхенге әкелінді, онда барон Иоганн Пол Карл фон Молл Бавария коллекцияларын тәркілеуден жалпы босатуды алды. Бұл қате баспа қатесі болғандықтан, кейіннен ол Птеро Дактилге түзетілді. Фон Моллдың баяндамасына қайшы, қазба жоғалған жоқ; оны 1810 жылы 27 желтоқсанда Сөммерринг зерттеген, ол осы туралы лекция оқыған. 1811 жылдың қаңтарында Сөммерринг Кувьеге жазба жолдап, ол жақында ғана Кувьеден ақпарат сұрағанын білгендігіне өкініш білдірген. Оның лекциясы 1812 жылы жарияланды, онда Сөммерринг бұл түрді Ornithocephalus antiquus деп атады. Жануар жануар, және сүтқоректілер мен құстар арасындағы форма ретінде сипатталды, яғни тектің аралық емес, бірақ "туыстық" немесе архетипті. Кювье келіспеді және сол жылы Ossemens fossiles еңбегінде жануардың рептилия екенін қайта айтты. 1817 жылға дейін Птеродактильдің екінші үлгісі табылған жоқ, ол да Сольнхофеннен алынған. Бұл кішкентай үлгі сол жылы Сөммеррингтің Ornithocephalus brevirostris деп сипатталған, оның қысқа тұмсығы үшін аталған (қазір бұл үлгінің жас екені түсінілді, бұл үлгі басқа туыстың жас үлгісін білдіреді деп саналады, мүмкін Ctenochasma). Сөммерринг осы формалардың жануарлар екені туралы пікірін өзгерткен жоқ және птерозаврларды интерпретациялау үшін бұл "жануар моделі" 1860 жылға дейін олар рептилия екені туралы консенсусқа қол жеткізілгенге дейін ұзақ уақыт бойы ықпалды болды. Птерозаврлар төрт аяқты, жерде қиындықпен қозғалатын, жүнді, жылу қанды және білектің деңгейіне дейін созылатын қанатты мембранаға ие деген стандартты болжамдар болды. Бұл элементтердің кейбіреулері заманауи зерттеулермен расталды, кейбіреулері жоққа шығарылды, ал кейбіреулері даулы болып қалуда. 1815 жылы Константин Самуэль Рафинеск Птеро Дактиль атауын латын тіліне Pterodactylus деп аударды. Алайда, Рафинесктің жариялануынан хабарсыз, Кювье 1819 жылы Птеро Дактиль атауын тағы да Pterodactylus деп латын тіліне аударды, бірақ ол берген арнайы атау, longirostris, Сөммеррингтің antiquus атауына басымдық берді. Pterodactylus antiquus салыстырмалы түрде кішкентай птерозавр болды, ересектердің қанаттарының ұзындығы шамамен , жалғыз белгілі ересек үлгісінің бас сүйегіне сүйенген. Алайда, бұл кішкентай үлгілер Птеродактильдің жас екенін көрсеткен, сондай-ақ оның замандас туыстары, соның ішінде Ctenochasma, Germanodactylus, Aurorazhdarcho, Gnathosaurus және егер бұл туыс шын мәнінде жарамды болса, Aerodactylus. Птеродактильдің бас сүйектері ұзын және жұқа болды, шамамен 90 тар және конусты тістері болды. Тістер екі жақтың ұштарынан кері қарай созылған және жақ ұштарынан алшақтаған сайын кішірейген. Бұл көптеген туыстарда байқалатыннан өзгеше, онда жоғарғы жақ ұшында тістер болмаған және олардың мөлшері салыстырмалы түрде біркелкі болған. Птеродактильдің тістері де жаққа жақын туыстарға қарағанда артқа қарай созылған, ал кейбіреулері бас сүйектің ең үлкен ашылуы болып табылатын nasoantorbital fenestra алдында болды. 2013 жылы птерозавр зерттеушісі С. Кристофер Беннет басқа авторлар Птеродактильдің жұмсақ тіс тігізгіші бас сүйектің артына созылғанын мәлімдегенін атап өтті, бірақ ол өзі бас сүйектің артына созылған тіс тігізгішіне ешқандай дәлел таппады. Екінші жылдық сынып бір-екі жастағы жеке тұлғаларды білдіреді, ал сирек кездесетін үшінші жылдық сынып...

Pterodactylus is a genus of extinct pterosaurs. It is thought to contain only a single species, Pterodactylus antiquus, which was the first pterosaur to be named and identified as a flying reptile and one of the first prehistoric reptiles to ever be discovered. Fossil remains of Pterodactylus have primarily been found in the Solnhofen limestone of Bavaria, Germany, which dates from the Late Jurassic period (Tithonian stage), about 150.8 to 148.5 million years ago. More fragmentary remains of Pterodactylus have tentatively been identified from elsewhere in Europe and in Africa. Pterodactylus was a generalist carnivore that probably fed on a variety of invertebrates and vertebrates. Like all pterosaurs, Pterodactylus had wings formed by a skin and muscle membrane stretching from its elongated fourth finger to its hind limbs. It was supported internally by collagen fibres and externally by keratinous ridges. Pterodactylus was a small pterosaur compared to other famous genera such as Pteranodon and Quetzalcoatlus, and it also lived earlier, during the Late Jurassic period, while both Pteranodon and Quetzalcoatlus lived during the Late Cretaceous. Pterodactylus lived alongside other small pterosaurs such as the well known Rhamphorhynchus, as well as other genera such as Scaphognathus, Anurognathus and Ctenochasma. Pterodactylus is classified as an early branching member of the ctenochasmatid lineage, within the pterosaur clade Pterodactyloidea. The specimen had been given to the collection by Count italics=unset around 1780, having been recovered from a lithographic limestone quarry in italics=unset. The actual date of the specimen's discovery and entry into the collection is unknown however, and it was not mentioned in a catalogue of the collection taken in 1767, so it must have been acquired at some point between that date and its 1784 description by Collini. This makes it potentially the earliest documented pterosaur find; the "Pester Exemplar" of the genus Aurorazhdarcho was described in 1779 and possibly discovered earlier than the Mannheim specimen, but it was at first considered to be a fossilized crustacean, and it was not until 1856 that this species was properly described as a pterosaur by German paleontologist italics=unset. In his first description of the Mannheim specimen, Collini did not conclude that it was a flying animal. In fact, Collini could not fathom what kind of animal it might have been, rejecting affinities with the birds or the bats. He speculated that it may have been a sea creature, not for any anatomical reason, but because he thought the ocean depths were more likely to have housed unknown types of animals. The idea that pterosaurs were aquatic animals persisted among a minority of scientists as late as 1830, when the German zoologist Johann Georg Wagler published a text on "amphibians" which included an illustration of Pterodactylus using its wings as flippers. Wagler went so far as to classify Pterodactylus, along with other aquatic vertebrates (namely plesiosaurs, ichthyosaurs, and monotremes), in the class Gryphi, between birds and mammals. The German/French scientist Johann Hermann was the one who first stated that Pterodactylus used its long fourth finger to support a wing membrane. Back in March 1800, Hermann alerted the prominent French scientist Georges Cuvier to the existence of Collini's fossil, believing that it had been captured by the invading forces of the French Consulate and sent to collections in Paris (and perhaps to Cuvier himself) as war booty; at the time special French political commissars systematically seized art treasures and objects of scientific interest. Hermann sent Cuvier a letter containing his own interpretation of the specimen (though he had not examined it personally), which he believed to be a mammal, including the first known life restoration of a pterosaur. Hermann restored the animal with wing membranes extending from the long fourth finger to the ankle and a covering of fur (neither wing membranes nor fur had been preserved in the specimen). Hermann also added a membrane between the neck and wrist, as is the condition in bats. Cuvier agreed with this interpretation, and at Hermann's suggestion, Cuvier became the first to publish these ideas in December 1800 in a very short description. The specimen had not in fact been seized by the French. Rather, in 1802, following the death of Charles Theodore, it was brought to Munich, where Baron Johann Paul Carl von Moll had obtained a general exemption of confiscation for the Bavarian collections. this was a typographical error however, and was later corrected by him to Ptéro Dactyle. Contrary to von Moll's report, the fossil was not missing; it was being studied by Samuel Thomas von Sömmerring, who gave a public lecture about it on December 27, 1810. In January 1811, von Sömmerring wrote a letter to Cuvier deploring the fact that he had only recently been informed of Cuvier's request for information. His lecture was published in 1812, and in it von Sömmerring named the species Ornithocephalus antiquus. The animal was described as being both a bat, and a form in between mammals and birds, i. e. not intermediate in descent but in "affinity" or archetype. Cuvier disagreed, and the same year in his Ossemens fossiles provided a lengthy description in which he restated that the animal was a reptile. It was not until 1817 that a second specimen of Pterodactylus came to light, again from Solnhofen. This tiny specimen was that year described by von Sömmerring as Ornithocephalus brevirostris, named for its short snout, now understood to be a juvenile character (this specimen is now thought to represent a juvenile specimen of a different genus, probably Ctenochasma). Sömmerring did not change his opinion that these forms were bats and this "bat model" for interpreting pterosaurs would remain influential long after a consensus had been reached around 1860 that they were reptiles. The standard assumptions were that pterosaurs were quadrupedal, clumsy on the ground, furred, warmblooded and had a wing membrane reaching the ankle. Some of these elements have been confirmed, some refuted by modern research, while others remain disputed. In 1815, the generic name Ptéro Dactyle was latinized to Pterodactylus by Constantine Samuel Rafinesque. Unaware of Rafinesque's publication however, Cuvier himself in 1819 latinized the name Ptéro Dactyle again to Pterodactylus, but the specific name he then gave, longirostris, has to give precedence to von Sömmerring's antiquus. Pterodactylus antiquus was a relatively small pterosaur, with an estimated adult wingspan of about , based on the only known adult specimen, which is represented by an isolated skull. However, these smaller specimens have been shown to represent juveniles of Pterodactylus, as well as its contemporary relatives including Ctenochasma, Germanodactylus, Aurorazhdarcho, Gnathosaurus, and hypothetically Aerodactylus if this genus is truly valid. The skulls of adult Pterodactylus were long and thin, with about 90 narrow and conical teeth. The teeth extended back from the tips of both jaws, and became smaller farther away from the jaw tips. This was unlike the ones seen in most relatives, where teeth were absent in the upper jaw tip and were relatively uniform in size. The teeth of Pterodactylus also extended farther back into the jaw compared to close relatives, and some were present below the front of the nasoantorbital fenestra, which is the largest opening in the skull. In 2013, pterosaur researcher S. Christopher Bennett noted that other authors claimed that the soft tissue crest of Pterodactylus extended backward behind the skull; Bennett himself, however, didn't find any evidence for the crest extending past the back of the skull. The second year class represents individuals one to two years old, and the rare third year class is composed of specimens over two years old. This growth pattern is similar to modern crocodilians, rather than the rapid growth of modern birds.

Диета

Тісінің пішіні, мөлшері және орналасуына сүйене отырып, Pterodactylus ұзақ жылдар бойы шағын жануарлармен қоректенетін ет жейтін жануар ретінде танылды. 2020 жылғы птерозаврлардың тіс тозуын зерттеу, Pterodactylus негізінен омыртқасыздарды жегенін және салыстырмалы түрде жоғары шайнау күшімен сипатталатын, көптеген түрлі тағамдарды тұтыну стратегиясын қолданғанын растады.

Палеоэкология

Pterodactylus үлгілері негізінен Германияның Бавариясындағы Солнхофен әктастарында (геологиялық тұрғыдан Алтмюльтал формациясы деп аталады) табылған. Бұл формацияның негізгі құрамы – негізінен жақын маңдағы Солнхофен және Эйхштетт қалаларынан шыққан, лайлы шөгінділерден қалыптасқан ұсақ түйірлі әк тасы. Aerodactylus және Gnathosaurus, Anurognathus (анурогнатты), Germanodactylus (германодактилид), сондай-ақ базальды еуктенохазмалық Diopecephalus сияқты бірнеше галодактилидтер кездеседі. Птеродактил үлгілерімен қатар әр түрлі кесірткелердің қалдықтары да табылды, олардың бірнешесі Ардеозавр, Баваризавр және Эйхстаэтизавр түрлеріне жатқызылды. Крокодиломорфтардың үлгілері қазбалар орнында кеңінен таралған, көпшілігі Cricosaurus, Dakosaurus, Geosaurus және Rhacheosaurus метриоринхидтер туысына жатқызылды. Бұл туыстар құрылысының ұқсастығына байланысты теңіз крокодилдері деп аталады. Eurysternum және Paleomedusa тұқымдастары да осы формацияда табылды. Бұл жерде иктиозавр Aegirosaurus-тің және балықтардың қалдықтары да кездеседі, олардың көптеген үлгілері сәулелі қанатты балықтарға жатқызылды, мысалы, Lepidotes, Ophiopsis және Ophiopsiella, Asthenocormus, Hypsocormus және Orthocormus (пахикормалар), сондай-ақ Aspidorhynchus (аспидоринхид) және Thrissops (иктиодектид).

Жіктеу

Птеродактилдің алғашқы жіктелуі палеонтолог Герман фон Мейер Pterodactyli атауын Pterodactylus және сол кездегі басқа да белгілі птерозаврларды қамтитын атау ретінде қолданған кезде басталды. Бұл 1838 жылы ханзада Чарльз Люсьен Бонапартпен Pterodactylidae туысына түзетілді. Дегенмен, бұл топқа соңғы уақытта бірнеше қарсы пікір тудырған анықтамалар берілді. 2014 жылдан бастап зерттеушілер Стивен Видовик пен Дэвид Мартилл археоптеродактилоидтарға жататын, бірақ ктенохазматоидтармен тығыз байланысы бар саналған бірнеше птерозаврлардың, шындығында, дсунгариптоидтармен жақын туыс болуы мүмкін екенін, ал кейбір жағдайларда мүлдем екі топтан да тыс болуы мүмкін екенін көрсетті. Олардың қорытындысы 2017 жылы жарияланды, онда Pterodactylus Pterodactyloidea кіші тобының базалық мүшесі ретінде жіктелді.

Бұрын тағайындалған түрлер

Көптеген түрлер Pterodactylus-қа оның ашылғаннан бері тағайындалды. XIX ғасырдың бірінші жартысында кез келген жаңа птерозавр түріне Pterodactylus деп аталатын, ол «қоқыс себеті» болып табылады. Алдағы кездегі қазбалар дайындалған кезде Graf zu Münster бас сүйегінің құймасын жасаған тістер табылған. Кейіннен ол осы суретті профессор Георг Август Голдфусқа жіберді, ол оны птерозавр, атап айтқанда Птеродактил түріне жатқызды. Алайда, сол кезде палеонтологтардың көпшілігі Ornithocephalus тұқымын Птеродактилдің жарамды атауы деп қате қарастырды, сондықтан табылған үлгі Ornithocephalus Münsteri деп аталды, оны Graf zu Münster алғаш рет атады. 1839 жылы Graf zu Münster тағы бір үлгісін тауып, сипаттады, ол бұл үлгісін Ornithocephalus longicaudus деп аталатын жаңа жеке түрге жатқызды; нақты атауы жануардың құйрығының мөлшеріне байланысты «ұзын құйрық» дегенді білдіреді. Неміс палеонтологы Герман фон Мейер 1845 жылы Pterodactylus туысының Ornithocephalus-қа қарағанда басымдықты екеніне ресми түрде түзету енгізді, сондықтан ол O. münsteri және O. longicaudus түрлерін Pterodactylus münsteri және Pterodactylus longicaudus деп қайта тағайындады. 1846 жылы фон Мейер жаңа түрді шығарды – Pterodactylus gemmingi, ұзын құйрықты қалдықтарға негізделген; нақты атау қазбалар жинаушы Карл Эминг фон Гемингке құрмет көрсетеді. Кейіннен, 1847 жылы фон Мейер, ақыр соңында, табылған үлгілерде байқалған ерекше ұзын құйрықтардан, олар Pterodactylus-те байқалғаннан әлдеқайда ұзын болғандықтан, Rhamphorhynchus жалпы атауын қойды. Ол P. longicaudus түрін Rhamphorhynchus типтік түрі ретінде тағайындады, нәтижесінде Rhamphorhynchus longicaudus деп аталатын жаңа комбинация пайда болды. Кейіннен 1888 жылы R. münsteri түрін R. muensteri деп өзгертті, себебі ICZN ережесіне сәйкес ғылыми атауларда стандартты емес латын әріптері, мысалы, ü қолданылмайды. Латын тілінде «гигант» деген мағынаны білдіреді, бұл қалдықтардың үлкендігіне байланысты, ал екінші түр 1851 жылы француз ғалымы Жорж Кувьерейдің құрметіне Pterodactylus cuvieri деп аталды. 1851 жылы Оуэн Англияда табылған жаңа птерозаврлардың үлгілерін атады және сипаттады. Ол бұл үлгілерді Pterodactylus compressirostris деп аталатын жаңа түрге жатқызды. 1914 жылы палеонтолог Реджинальд Хули P. compressirostris-ді қайта сипаттап, оған Lonchodectes тұқымын құрды, сондықтан P. compressirostris-ді типтік түрге айналдырды және жаңа комбинацияны L. compressirostris-ді жасады. 2013 жылғы шолуда P. giganteus және P. cuvieri жаңа тұқымдарға қайта тағайындалды; P. giganteus Lonchodraco («ланцевый дракон») деп аталатын тұқымға қайта тағайындалды, нәтижесінде L. giganteus деп аталатын жаңа комбинация пайда болды, ал P. cuvieri жаңа тұқымға қайта тағайындалды – Cimoliopterus («сырт қанаты»), C. cuvieri. 1859 жылы Оуэн Кембридждің жасыл құмырасында тұмсықтың алдыңғы бөлігінің қалдықтарын тауып, оны Pterodactylus segwickii түріне жатқызды; британдық геолог Адам Седжвиктің құрметіне. Алайда бұл түр 2013 жылы Camposipterus туысына қайта тағайындалды, сондықтан жаңа комбинация Camposipterus segwickii пайда болды. Британдық палеонтолог Гарри Говьер Сили Ornithocheirus деп аталатын жеке жалпы атауды құрды және P. simus түр түрін қайта тағайындады, бұл Ornithocheirus simus комбинациясын жасады. 1869 және 1870 жылдар аралығында Сили көптеген птерозавр түрлерін Ornithocheirus деп қайта тағайындады, сонымен қатар бірнеше жаңа түрлер жасады. Алайда, бұл түрлердің көбі қазір басқа тұқымдарға қайта жіктеледі немесе nomina dubia деп саналады. Алайда, бұл түрді 1914 жылы Хули Лонходектс тұқымына қайта жатқызды, нәтижесінде L. sagittirostris пайда болды. Птеродактилге жаңа птерозавр түрлерін тағайындау тек Еуропада ғана емес, Солтүстік Америкада да кең таралған; 1871 жылы Отниел Чарльз Марш сияқты палеонтологтар, мысалы, бірнеше тіссіз птерозавр үлгілерін сипаттады, олар Xiphactinus балықтарына тиесілі тістермен бірге болды, бұл тістер Марш тапқан птерозавр үлгілеріне тиесілі деп болжады, өйткені сол кезде табылған барлық птерозаврларда тістер болды. Содан кейін ол бұл үлгілерді «Pterodactylus oweni» деп аталатын жаңа түрге жатқызды, бірақ бұл Pterodactylus occidentalis деп өзгертілді, өйткені «P. oweni» 1864 жылы Силидің сол атымен сипатталған птерозавр түріне қатысты екені анықталды. 1872 жылы американдық палеонтолог Эдвард Дринкер Коуп Солтүстік Америкада әртүрлі птерозавр үлгілерін тапты, оларды Ornithochirus umbrosus және Ornithochirus harpyia деп аталатын екі жаңа түрге жатқызды. Коуп ол тапқан үлгілерді Ornithocheirus тұқымына жатқызуға тырысты, бірақ ‘e’ ұмытып, қате жазды. Алайда 1875 жылы Коуп O. umbrosus және O. harpyia түрлерін Pterodactylus umbrosus және Pterodactylus harpyia деп қайта белгіледі, бірақ бұл түрлер сол кезден бастап nomina dubia деп саналды. Кейін, 1980 жылдары, Питер Веллнхофердің кейінгі қайта қарауы танылған түрлердің санын шамамен алтыға дейін азайтты. Көптеген түрлер Pterodactylus-қа жатқызылған, бірақ олар жас үлгілерге негізделген, кейіннен басқа түрлердің немесе тұқымдардың жетілмеген даралары екені анықталды. 1990 жылдары бұл тіпті қалған түрлердің бір бөлігіне де қатысты екені түсінілді. Мысалы, P. elegans көптеген зерттеулерде жас Ctenochasma екені анықталды. P. micronyx сияқты Pterodactylus-тың тағы бір түрі бастапқыда кішкентай, жетілмеген үлгілерге негізделген. Алайда, P. micronyx-тың қандай тұқым мен түрге жататын жас түрі екенін анықтау қиын болды. Степфан Жув, Кристофер Беннетт және басқалар бұл түрдің Gnathosaurus subulatus немесе Ctenochasma-ға жататын түрлердің біріне жататынын болжады. «P.» longicollum ақырында жеке тұқым Ardeadactylus-тың типтік түрі болды. Птерозаврлардың туыстық байланысын зерттеудің соңғы нәтижелері anurognathids және pterodactyloids-ты әпкелік топтар екенін көрсетті, бұл Caelidracones-тің кең ауқымын тек екі кладамен шектеуі мүмкін. 2017 жылы Беннетт бұл гипотезаға қарсы шықты, ол Видович пен Мартилл бұл үш топтағы үлгілер арасындағы нақты айырмашылықтарды анықтағанын, бірақ бұл айырмашылықтар түрлерді ажыратуға жеткілікті емес екенін, олар тек жеке өзгешеліктер, өсу өзгерістері немесе қазбалану процесіндегі сығу мен бұрмаланудың салдары болуы мүмкін екенін мәлімдеді. Беннетт әсіресе Aerodactylus-ты ажырату үшін қолданылған деректерге назар салды, ол туыс түрлерге қарағанда тым өзгеше болды, бұл үлгілердің табиғи жиынтығы болуы мүмкін. Нәтижесінде Беннетт Diopecephalus және Aerodactylus-ты жас Pterodactylus antiquus-тың жылдық сыныптары ретінде қарастыруын жалғастырды.

Numerous species have been assigned to Pterodactylus in the years since its discovery. In the first half of the 19th century any new pterosaur species would be named Pterodactylus, which thus became a "wastebasket taxon". Further fossil preparations had uncovered teeth, to which Graf zu Münster created a skull cast. He later sent the cast to Professor Georg August Goldfuss, who recognized it as a pterosaur, specifically a species of Pterodactylus. At the time however, most paleontologists incorrectly consider the genus Ornithocephalus to be the valid name for Pterodactylus, and therefore the specimen found was named as Ornithocephalus Münsteri, which was first mentioned by Graf zu Münster himself. Another specimen was found and described by Graf zu Münster in 1839, he assigned this specimen to a new separate species called Ornithocephalus longicaudus; the specific name means 'long tail', in reference to the animal's tail size. German paleontologist Hermann von Meyer in 1845 officially emended that the genus Pterodactylus had priority over Ornithocephalus, so he reassigned the species O. münsteri and O. longicaudus into Pterodactylus münsteri and Pterodactylus longicaudus. In 1846, von Meyer created the new species Pterodactylus gemmingi based on long tailed remains; the specific name honors the fossil collector Carl Eming von Gemming. Later, in 1847, von Meyer finally erected the generic name Rhamphorhynchus due to the distinctively long tails seen in the specimens found, which are much longer than those seen in Pterodactylus. He assigned the species P. longicaudus as the type species of Rhamphorhynchus, which resulted in a new combination called Rhamphorhynchus longicaudus. The species R. münsteri was later changed to R. muensteri by Lydekker in 1888, due to the ICZN rule that prohibits non standard Latin characters, such as ü, in scientific names. the specific name means 'the gigantic one' in Latin, in reference to the large size of the remains, and the second species was named in 1851 as Pterodactylus cuvieri, in honor of the French scientist Georges Cuvier. Later in 1851, Owen named and described new pterosaur specimens that have been found yet again in England. He assigned these specimens to a new species called Pterodactylus compressirostris. In 1914 however, paleontologist Reginald Hooley redescribed P. compressirostris, to which he erected the genus Lonchodectes , and therefore made P. compressirostris the type species, and created the new combination L. compressirostris. In a 2013 review, P. giganteus and P. cuvieri were reassigned to new genera; P. giganteus was reassigned to a genus called Lonchodraco ('lance dragon'), which resulted in a new combination called L. giganteus, and P. cuvieri was reassigned to the new genus Cimoliopterus ('chalk wing'), creating C. cuvieri. Back in 1859, Owen had found remains the front part of a snout in the Cambridge Greensand, and assigned it into the species Pterodactylus segwickii; in honor of Adam Sedgwick, a British geologist. This species however, was reassigned to the genus Camposipterus in 2013, therefore creating the new combination Camposipterus segwickii. though the British paleontologist Harry Govier Seeley had created a separate generic name called Ornithocheirus, and reassigned P. simus as the type species, which created the combination Ornithocheirus simus. Between the years 1869 and 1870, Seeley had reassigned many pterosaur species into Ornithocheirus, while also creating several new species. Many of these species however, are now reclassified to other genera, or considered nomina dubia. this species however, was reassigned to the genus Lonchodectes in 1914 by Hooley, which resulted in an L. sagittirostris. Assigning new pterosaur species to Pterodactylus was not only common in Europe, but also in North America; paleontologists such as Othniel Charles Marsh in 1871 for example, described several toothless pterosaur specimens, which were accompanied by teeth that belonged to the fish Xiphactinus, which Marsh assumed that these teeth belonged to the pterosaur specimens he found, since all pterosaurs discovered at the time had teeth. He then assigned these specimens to a new species called "Pterodactylus oweni", but this was changed to Pterodactylus occidentalis because "P. oweni" was found to have been preoccupied by a pterosaur species described with the same name back in 1864 by Seeley. In 1872, American paleontologist Edward Drinker Cope also found various pterosaur specimens in North America, he assigned these to two new species known as Ornithochirus umbrosus and Ornithochirus harpyia, Cope attempted to assign the specimens he found to the genus Ornithocheirus, but misspelled forgetting the 'e'. In 1875 however, Cope reassigned the species O. umbrosus and O. harpyia into Pterodactylus umbrosus and Pterodactylus harpyia, though these species had been considered nomina dubia ever since. Later, in the 1980s, subsequent revisions by Peter Wellnhofer had reduced the number of recognized species to about half a dozen. Many species assigned to Pterodactylus had been based on juvenile specimens, and subsequently been recognized as immature individuals of other species or genera. By the 1990s it was understood that this was even true for part of the remaining species. P. elegans, for example, was found by numerous studies to be an immature Ctenochasma. Another species of Pterodactylus originally based on small, immature specimens was P. micronyx. However, it has been difficult to determine exactly of what genus and species P. micronyx might be the juvenile form. Stéphane Jouve, Christopher Bennett and others had once suggested that it probably belonged either to Gnathosaurus subulatus or one of the species belonging to Ctenochasma, "P." longicollum was eventually made the type species of a separate genus Ardeadactylus. More recent studies of pterosaur relationships have found anurognathids and pterodactyloids to be sister groups, which would limit the more inclusive group Caelidracones to just two clades. In 2017, Bennett challenged this hypothesis, he claimed that while Vidovic and Martill had identified real differences between these three groups of specimens, they had not provided any rationale that the differences were enough to distinguish them as species, rather than just individual variation, growth changes, or simply due to crushing and distortion during the fossilization process. Bennett pointed in particular to the data used to distinguish Aerodactylus, which was so different from the data for related species, it might be due to an unnatural assemblage of specimens. As a result, Bennett continued to consider Diopecephalus and Aerodactylus simply as year classes of immature Pterodactylus antiquus.