Паразитоиды: Организмы, убивающие хозяина.

Введение

Организм, который живет со своим хозяином и убивает его.

В эволюционной экологии паразитоид – это организм, живущий в тесной связи со своим хозяином за счет его ресурсов, что в конечном итоге приводит к гибели хозяина. Паразитоидизм – одна из шести основных эволюционных стратегий в рамках паразитизма, отличающаяся фатальным исходом для хозяина, что сближает эту стратегию с хищничеством. Среди паразитоидов стратегии варьируются от жизни внутри хозяина (эндопаразитизм), позволяя ему продолжать расти до выхода взрослой особи, до парализации хозяина и жизни снаружи (эктопаразитизм). В качестве хозяев могут выступать и другие паразитоиды, что приводит к гиперпаразитизму; в случае с дубовыми галлами возможно до пяти уровней паразитизма. Некоторые паразитоиды влияют на поведение хозяина, способствуя тем самым распространению паразитоида. Паразитоиды встречаются в различных таксонах в пределах надпорядка Endopterygota, чья полная метаморфоза могла предварительно адаптировать их к раздельному образу жизни – паразитоидные личинки и свободноживущие взрослые особи. Большинство из них относится к отряду перепончатокрылых (Hymenoptera), где ихнеумоны и многие другие паразитоидные осы высокоспециализированы для паразитоидного образа жизни. Паразитоиды также встречаются в отрядах двукрылых (Diptera), жесткокрылых (Coleoptera) и других отрядах Endopterygota. Некоторые из них, как правило, но не только осы, используются в биологической защите растений. Зоологическая художница XVII века Мария Сибилла Мериан внимательно наблюдала за паразитоидами и их хозяевами в своих картинах. Биология паразитоидизма повлияла на взгляды Чарльза Дарвина и вдохновила авторов научной фантастики и сценаристов на создание многочисленных паразитоидных инопланетян, убивающих своих человеческих хозяев, таких как инопланетный вид в фильме Ридли Скотта «Чужой» (1979).

Этимология

Термин "паразитоид" был введен в 1913 году шведско-финским писателем Одо Рейтером и принят в английском языке его рецензентом, энтомологом Уильямом Мортоном Уилером. Рейтер использовал его для описания стратегии, при которой паразит развивается внутри или на теле отдельного хозяина, в конечном итоге приводя к его гибели, а взрослая особь ведет свободноживущий образ жизни. С тех пор это понятие было обобщено и получило широкое распространение.

Основные понятия

Паразитоиды могут быть классифицированы как эндо- или эктопаразитоиды, использующие идиобионтную или коинобионтную стратегии развития. Эндопаразитоиды живут внутри тела хозяина, в то время как эктопаразитоиды питаются хозяином снаружи. Идиобионтные паразитоиды прекращают дальнейшее развитие хозяина после его первоначальной иммобилизации, тогда как коинобионтные паразитоиды позволяют хозяину продолжать развитие, питаясь им. Большинство эктопаразитоидов являются идиобионтами, поскольку хозяин может повредить или сбросить внешнего паразитоида, если ему позволить двигаться и линять. Большинство эндопаразитоидов являются коинобионтами, что дает им преимущество в виде растущего хозяина и защиты от хищников. Первичные паразитоиды имеют наиболее простую паразитическую связь, включающую два организма: хозяина и паразитоида. Гиперпаразитоиды – это паразитоиды паразитоидов; вторичные паразитоиды используют первичного паразитоида в качестве хозяина, в результате чего участвуют три организма. Гиперпаразитоиды могут быть факультативными (в зависимости от ситуации могут быть первичными паразитоидами или гиперпаразитоидами) или облигатными (всегда развиваются как гиперпаразитоиды). Встречаются также уровни паразитизма выше вторичного, особенно среди факультативных паразитоидов. В системах дубовых галл может быть до пяти уровней паразитизма. Случаи, когда два или более вида паразитоидов одновременно атакуют одного и того же хозяина, не паразитируя друг на друге, называются множественным или групповым паразитизмом. Во многих случаях множественный паразитизм все равно приводит к гибели одного или нескольких паразитоидов. Если несколько паразитоидов одного вида сосуществуют в одном хозяине, это называется суперпаразитизмом. Грегариозные виды откладывают несколько яиц или полиэмбриональные яйца, приводящие к появлению множества личинок в одном хозяине. Конечным результатом стадного суперпаразитизма может быть один выживший паразитоидный индивид или несколько выживших индивидов, в зависимости от вида. Если суперпаразитизм происходит случайно у обычно одиночных видов, личинки часто сражаются друг с другом, пока не останется только одна.

Parasitoids can be classified as either endo or ectoparasitoids with idiobiont or koinobiont developmental strategies. Endoparasitoids live within their host's body, while ectoparasitoids feed on the host from outside. Idiobiont parasitoids prevent further development of the host after initially immobilising it, whereas koinobiont parasitoids allow the host to continue its development while feeding upon it. Most ectoparasitoids are idiobiont, as the host could damage or dislodge the external parasitoid if allowed to move and moult. Most endoparasitoids are koinobionts, giving them the advantage of a host that continues to grow larger and avoid predators. Primary parasitoids have the simplest parasitic relationship, involving two organisms, the host and the parasitoid. Hyperparasitoids are parasitoids of parasitoids; secondary parasitoids have a primary parasitoid as their host, so there are three organisms involved. Hyperparasitoids are either facultative (can be a primary parasitoid or a hyperparasitoid depending on the situation) or obligate (always develop as a hyperparasitoid). Levels of parasitoids beyond secondary also occur, especially among facultative parasitoids. In oak gall systems, there can be up to five levels of parasitism. Cases in which two or more species of parasitoids simultaneously attack the same host without parasitizing each other are called multi or multiple parasitism. In many cases, multiple parasitism still leads to the death of one or more of the parasitoids involved. If multiple parasitoids of the same species coexist in a single host, it is called superparasitism. Gregarious species lay multiple eggs or polyembryonic eggs which lead to multiple larvae in a single host. The end result of gregarious superparasitism can be a single surviving parasitoid individual or multiple surviving individuals, depending on the species. If superparasitism occurs accidentally in normally solitary species the larvae often fight among themselves until only one is left.

Влияние на поведение хозяина

В другой стратегии некоторые паразитоиды влияют на поведение хозяина таким образом, что способствуют распространению паразитоида, зачастую ценой жизни хозяина. Ярким примером служит ланцетный сосальщик, который заставляет муравьев-хозяев умирать, цепляясь за стебли травы, где их могут съесть пасущиеся животные или птицы, завершая жизненный цикл паразитического сосальщика в его окончательном хозяине. Подобным образом, по мере созревания стрепсиптер – паразитоидов муравьев – они заставляют хозяев взбираться высоко на стебли травы, что рискованно, но благоприятствует выходу стрепсиптер на свободу. Среди патогенов млекопитающих вирус бешенства поражает центральную нервную систему хозяина, в конечном итоге убивая его, но, возможно, способствуя распространению вируса посредством изменения поведения хозяина. Среди паразитических ос Glyptapanteles изменяет поведение своей гусеницы-хозяина, чтобы та защищала куколок ос после их выхода из тела гусеницы. Муха Apocephalus borealis откладывает яйца в брюшную полость своих хозяев, включая медоносных пчел, заставляя их покидать улей, вылетая ночью и вскоре погибая, что позволяет следующему поколению мух появиться за пределами улья.

Таксономический диапазон

Около 10% описанных насекомых являются паразитоидами, относящимися к отрядам перепончатокрылых, двукрылых, жесткокрылых, сетчатокрылых, чешуекрылых, стрепсиптер и ручейников. Большинство из них – осы в пределах отряда перепончатокрылых; большинство остальных – двукрылые мухи. Паразитоидизм эволюционировал независимо многократно: по одному разу у перепончатокрылых, стрепсиптер, сетчатокрылых и ручейников, дважды у чешуекрылых, 10 или более раз у жесткокрылых и не менее 21 раза среди двукрылых. Все они – голометаболические насекомые (Endopterygota, образующие единый клад), и паразитоидами всегда являются личинки. Эти взаимосвязи показаны на филогенетическом дереве; группы, содержащие паразитоидов, выделены жирным шрифтом, например, Coleoptera, с указанием числа эволюционных событий паразитоидизма в группе в скобках, например (10 кладов). Приблизительное количество (оценки могут значительно варьироваться) паразитоидных видов составляет подавляющее большинство видов в отряде, за исключением таких групп, как муравьи, пчелы и осы семейства Vespidae, которые вторично утратили паразитоидный образ жизни. Паразитоидные осы включают около 25 000 видов надсемейства Ichneumonoidea, 22 000 видов надсемейства Chalcidoidea, 5 500 видов надсемейства Vespoidea, 4 000 видов надсемейства Platygastroidea, 3 000 видов надсемейства Chrysidoidea, 2 300 видов надсемейства Cynipoidea и множество более мелких семейств. Их классифицируют как эндопаразитов или эктопаразитов в зависимости от места откладки яиц. Эндопаразитические осы вводят свои яйца внутрь тела хозяина, как правило, в качестве коинобионтов, позволяя хозяину продолжать расти (обеспечивая тем самым больше пищи личинкам ос), линять и избегать хищников. Эктопаразитические осы откладывают яйца снаружи тела хозяина, обычно в качестве идиобионтов, немедленно парализуя его, чтобы он не мог убежать или избавиться от паразита. Они часто переносят хозяина в гнездо, где он остается в покое, пока личинка осы питается. Хозяева, такие как муравьи, часто ведут себя так, будто осознают присутствие осы, совершая резкие движения, чтобы предотвратить откладку яиц. Осы могут ждать, пока хозяин перестанет двигаться, а затем внезапно атаковать. Паразитоидные осы сталкиваются с различными препятствиями при откладке яиц. Чтобы преодолеть их, некоторые осы заваливают хозяина яйцами, перегружая способность его иммунной системы инкапсулировать чужеродные тела; другие вводят вирус, который подавляет иммунную систему хозяина. Некоторые паразитоидные осы находят хозяев, обнаруживая химические вещества, выделяемые растениями для защиты от растительноядных насекомых.

About 10% of described insects are parasitoids, in the orders Hymenoptera, Diptera, Coleoptera, Neuroptera, Lepidoptera, Strepsiptera, and Trichoptera. The majority are wasps within the Hymenoptera; most of the others are Dipteran flies. Parasitoidism has evolved independently many times: once each in Hymenoptera, Strepsiptera, Neuroptera, and Trichoptera, twice in the Lepidoptera, 10 times or more in Coleoptera, and no less than 21 times among the Diptera. These are all holometabolous insects (Endopterygota, which form a single clade), and it is always the larvae that are parasitoidal. These relationships are shown on the phylogenetic tree; groups containing parasitoids are shown in boldface, e. g. Coleoptera, with the number of times parasitoidism evolved in the group in parentheses, e. g. (10 clades). The approximate number (estimates can vary widely) of parasitoid species represent the great majority of species in the order, barring those like the ants, bees, and Vespidae wasps that have secondarily lost the parasitoid habit. The parasitoid wasps include some 25,000 Ichneumonoidea, 22,000 Chalcidoidea, 5,500 Vespoidea, 4,000 Platygastroidea, 3,000 Chrysidoidea, 2,300 Cynipoidea, and many smaller families. They can be classified as either endoparasitic or ectoparasitic according to where they lay their eggs. Endoparasitic wasps insert their eggs inside their host, usually as koinobionts, allowing the host to continue to grow (thus providing more food to the wasp larvae), moult, and evade predators. Ectoparasitic wasps deposit theirs outside the host's body, usually as idiobionts, immediately paralysing the host to prevent it from escaping or throwing off the parasite. They often carry the host to a nest where it will remain undisturbed for the wasp larva to feed on. Hosts such as ants often behave as if aware of the wasps' presence, making violent movements to prevent oviposition. Wasps may wait for the host to stop moving, and then attack suddenly. Parasitoid wasps face a range of obstacles to oviposition, To thwart this, some wasps inundate their host with their eggs so as to overload its immune system's ability to encapsulate foreign bodies; others introduce a virus which interferes with the host's immune system. Some parasitoid wasps locate hosts by detecting the chemicals that plants release to defend against insect herbivores.

Другие приказы

Настоящие мухи (Diptera) включают несколько семейств паразитоидов, крупнейшим из которых является Tachinidae (около 9200 видов). Некоторые наездники-горбатки (Phoridae) являются паразитоидами муравьев. Некоторые журчалки (Sarcophagidae) являются паразитоидами: например, *Emblemasoma auditrix* паразитирует на цикадах, обнаруживая своего хозяина по звуку. Стрепсиптеры (паразиты с искривленными крыльями) состоят исключительно из паразитоидов; они обычно стерилизуют своих хозяев. Два семейства жуков, Ripiphoridae (450 видов) и Rhipiceridae, в основном являются паразитоидами, как и *Aleochara* (Staphylinidae); всего около 400 стафилинид являются паразитоидами. Около 1600 видов крупного и преимущественно свободноживущего семейства Carabidae являются паразитоидами. Личинки некоторых мантиспид, подсемейства Symphrasinae, являются паразитоидами других членистоногих, включая пчел и ос. Хотя почти все чешуекрылые (бабочки и мотыльки) являются травоядными, некоторые виды паразитируют. Личинки Epipyropidae питаются гомоптерами, такими как цикадки и цикады, а иногда и другими чешуекрылыми. Личинки Cyclotornidae паразитируют сначала на гомоптерах, а затем на расплоде муравьев. Пиралидная моль *Chalcoela* использовалась для биологического контроля осы *Polistes* на Галапагосских островах. Паразитизм редко встречается у ручейников (Trichoptera), но он встречается среди Hydroptilidae (ручейники-мешочники), вероятно, включая все 10 видов в группе *Orthotrichia aberrans*; они паразитируют на куколках других ручейников.

Энтомопатогенные грибы

Все известные грибы родов Cordyceps и Ophiocordyceps являются эндопаразитами. Одним из наиболее известных грибковых паразитоидов является O. unilateralis, который заражает муравьев-столяров, проникая через их споры в экзоскелет муравья и разрастаясь в гемоцеле муравья в виде свободноживущих клеток дрожжей. В конечном итоге, клетки дрожжей переходят к выработке нейротоксинов, изменяющих поведение муравья, заставляя его взбираться на растения и крепко вгрызаться в них – так называемый «смертельный захват». Этот механизм настолько точно настроен, что муравей кусает ту часть листа, которая наиболее оптимальна для плодоношения гриба, а именно – среднюю жилку листа с верхней стороны. Фактически, установлено, что в определенных условиях время смертельного захвата синхронизировано с солнечным полуднем. К моменту смертельного захвата до 40% биомассы муравья составляют грибные гифы. После гибели муравья гриб производит крупный стебель, растущий из задней части головы муравья, который впоследствии высвобождает аскоспоры. Эти споры слишком велики для распространения ветром, поэтому они падают прямо на землю, где образуют вторичные споры, заражающие муравьев при контакте. O. sinensis также является паразитоидом, поражающим личинок бражников, убивая их в течение 15–25 дней, по схожему механизму с O. unilateralis.

В биологическом борьбе с вредителями

Паразитоиды – одни из наиболее широко используемых агентов биологической защиты растений. Классический биологический контроль вредителей с использованием естественных врагов (паразитоидов или хищников) чрезвычайно экономически выгоден: соотношение затрат и выгод для классического контроля составляет 1:250, однако эффект этого метода более вариативен, чем при использовании пестицидов; он снижает численность вредителей, но не уничтожает их полностью. Соотношение затрат и выгод при поиске естественных врагов также значительно выше, чем при поиске химических веществ – 1:30 против 1:5 соответственно, поскольку поиск подходящих естественных врагов можно эффективно направлять, опираясь на экологические знания. Естественных врагов сложнее производить и распространять, чем химические вещества, поскольку срок их хранения не превышает нескольких недель, а также существует коммерческое препятствие – их нельзя запатентовать. Для фермеров и садоводов наиболее важными группами являются ихнеумониды, паразитирующие преимущественно на гусеницах бабочек и мотыльков; бракониды, атакующие гусениц и широкий спектр других насекомых, включая тлю; хальцидоиды, паразитирующие на яйцах и личинках тли, белокрылки, капустной белянки и щитовок; и тахины, паразитирующие на широком спектре насекомых, включая гусениц, имаго и личинок жуков, а также клопов-щитовок. В коммерческом плане существуют два типа систем разведения: краткосрочное сезонное ежедневное производство с высоким выходом паразитоидов в день и долгосрочное круглогодичное ежедневное производство с выходом от 4 до 1000 миллионов самок паразитоидов в неделю, для удовлетворения спроса на подходящие средства биологической защиты различных сельскохозяйственных культур.

Мария Сибилла Мерьян

Мария Сибилла Мериан (1647–1717) была одной из первых натуралисток, изучавших и изображавших паразитоидов и их насекомых-хозяев в своих тщательно выполненных картинах, основанных на непосредственных наблюдениях.

Чарльз Дарвин

Паразитоиды повлияли на религиозное мышление Чарльза Дарвина, который в письме американскому натуралисту Асе Грей в 1860 году писал: "Я не могу убедить себя, что благожелательный и всемогущий Бог сознательно создал паразитических ос с выраженным намерением питаться внутри живых тел гусениц". Палеонтолог Дональд Протеро отмечает, что религиозные люди викторианской эпохи, включая Дарвина, были потрясены этим проявлением очевидной жестокости в природе, особенно заметным у наездников-ихнеумонид.

В научной фантастике

Паразитоиды вдохновили авторов научной фантастики и сценаристов на создание ужасающих паразитических инопланетных видов, уничтожающих своих человеческих хозяев. Одним из наиболее известных является Ксеноморф из фильма Ридли Скотта «Чужой» (1979), который стремительно проходит свой жизненный цикл – от насильственного проникновения в рот человеческого хозяина до смертельного выхода из груди. Молекулярный биолог Алекс Серсел, в статье для журнала Signal to Noise Magazine, сравнивает «биологию [инопланетных] ксеноморфов с паразитоидными осами и нематоморфными червями, обитающими на Земле, чтобы показать, насколько биология этих инопланетян близка к реальности, и обсудить этот выдающийся пример влияния науки на искусство». Серсел отмечает, что способ захвата ксеноморфом человеческого лица для внедрения эмбриона сопоставим с тем, как паразитоидная оса откладывает яйца в живого хозяина. Он также проводит параллель между жизненным циклом ксеноморфа и жизненным циклом нематоморфа Paragordius tricuspidatus, который разрастается, заполняя полость тела хозяина, прежде чем вырваться наружу и убить его. Социальный антрополог Марика Мойсефф утверждает, что «паразитические и роевые аспекты размножения насекомых делают этих животных любимыми злодеями в голливудской научной фантастике. Противостояние культуры и природы изображается как нескончаемая борьба между человечеством и насекомоподобными внеземными видами, стремящимися паразитировать на людях ради размножения».