Чешуткокрылые насекомые: биология, разнообразие и значение.

Введение

Надсемейство насекомых

Чешутковидные насекомые – это мелкие насекомые из отряда Hemiptera, подотряда Sternorrhyncha. Они отличаются резко выраженным разнообразием внешнего вида и крайней степенью полового диморфизма и составляют инфраотряд Coccomorpha, который считается более удобной группировкой, чем надсемейство Coccoidea, из-за таксономических неопределенностей. Взрослые самки обычно имеют мягкое тело и лишены конечностей, скрываясь под куполообразными щитками и выделяя большое количество воска для защиты. Некоторые виды являются гермафродитами, имея объединенный яйце-половой орган вместо отдельных яичников и семенников. Самцы, в тех видах, где они встречаются, имеют ноги и иногда крылья и напоминают мелких мушек. Чешутковидные насекомые – растительноядные вредители, прокалывающие растительные ткани своим ротовым аппаратом и остающиеся неподвижными, питаясь соком. Избыток поглощенной жидкости выделяется в виде пади, на которой часто развивается сажистый грибок. Насекомые часто находятся в мутуалистических отношениях с муравьями, которые питаются падью и защищают их от хищников. Описано около 8000 видов. Самые древние ископаемые представители группы датируются ранним меловым периодом и сохранились в янтаре. К этому времени они уже значительно диверсифицировались, что указывает на более раннее происхождение в триасовом или юрском периоде. Их ближайшие родственники – прыгающие растинные вши, белокрылки, филлоксера и тли. Большинство самок чешутковидных насекомых остаются неподвижными во взрослом состоянии, а единственной подвижной стадией развития, помимо короткоживущих самцов, являются нововылупившиеся нимфы, известные как «ползучие». Репродуктивные стратегии многих видов включают в себя хотя бы некоторую степень бесполого размножения посредством партеногенеза. Некоторые чешутковидные насекомые являются серьезными сельскохозяйственными вредителями, в частности, щитовка хлопковая (Icerya purchasi) на цитрусовых; их трудно контролировать, поскольку щиток и восковое покрытие эффективно защищают их от контактных инсектицидов. Некоторые виды используются для биологического контроля вредителей, таких как опунция. Другие производят коммерчески ценные вещества, включая кармин и краплак, а также шеллачный лак. Два названия красного цвета – малиновый и алый – происходят от названий продуктов Kermes в других языках.

Scale insects are small insects of the order Hemiptera, suborder Sternorrhyncha. Of dramatically variable appearance and extreme sexual dimorphism, they comprise the infraorder Coccomorpha which is considered a more convenient grouping than the superfamily Coccoidea due to taxonomic uncertainties. Adult females typically have soft bodies and no limbs, and are concealed underneath domed scales, extruding quantities of wax for protection. Some species are hermaphroditic, with a combined ovotestis instead of separate ovaries and testes. Males, in the species where they occur, have legs and sometimes wings, and resemble small flies. Scale insects are herbivores, piercing plant tissues with their mouthparts and remaining in one place, feeding on sap. The excess fluid they imbibe is secreted as honeydew on which sooty mold tends to grow. The insects often have a mutualistic relationship with ants, which feed on the honeydew and protect them from predators. There are about 8,000 described species. The oldest fossils of the group date to the Early Cretaceous, preserved in amber. They were already substantially diversified by this time suggesting an earlier origin during the Triassic or Jurassic. Their closest relatives are the jumping plant lice, whiteflies, phylloxera bugs and aphids. The majority of female scale insects remain in one place as adults, with newly hatched nymphs, known as "crawlers", being the only mobile life stage, apart from the short lived males. The reproductive strategies of many species include at least some amount of asexual reproduction by parthenogenesis. Some scale insects are serious commercial pests, notably the cottony cushion scale (Icerya purchasi) on Citrus fruit trees; they are difficult to control as the scale and waxy covering protect them effectively from contact insecticides. Some species are used for biological control of pest plants such as the prickly pear, Opuntia. Others produce commercially valuable substances including carmine and kermes dyes, and shellac lacquer. The two red colour names crimson and scarlet both derive from the names of Kermes products in other languages.

Описание

По внешнему виду насекомые-червецы сильно различаются: от очень маленьких организмов (1–2 мм), растущих под восковыми покровами (некоторые имеют форму устриц, другие – раковин мидий), до блестящих, похожих на жемчужины объектов (около 5 мм), до животных, покрытых мучнистым воском. Взрослые самки почти всегда неподвижны (за исключением мучнистых червецов) и постоянно прикреплены к растению, которым питаются. Они выделяют восковое покрытие для защиты, благодаря чему напоминают чешую рептилий или рыб, что и дало им общее название. Группа характеризуется выраженным половым диморфизмом; женские насекомые-червецы, что необычно для отряда Полужесткокрылые (Hemiptera), сохраняют незрелую внешнюю морфологию даже в период половой зрелости, состояние, известное как неотения. Взрослые самки имеют грушевидную, эллиптическую или округлую форму, лишены крыльев и обычно не имеют перетяжки, отделяющей голову от тела. Сегментация тела слабо выражена, но может быть обозначена наличием краевых щетинок. У самок некоторых семейств ноги отсутствуют, а при наличии варьируются от односегментных остатков до пятичлениковых конечностей. У женских насекомых-червецов нет фасеточных глаз, но простые глазки (оцелли) иногда встречаются у представителей семейств Margarodidae, Ortheziidae и Phenacoleachiidae. Семейство Beesoniidae лишено антенн, но у других семейств антенны состоят от одного до тринадцати сегментов. Ротовые органы приспособлены для прокола и сосания. У видов с крылатыми самцами, как правило, полностью функциональны только передние крылья. Это необычно для насекомых и больше всего напоминает ситуацию у настоящих мух (Diptera). Однако отряд Diptera и отряд Hemiptera не являются близкородственными и существенно различаются по морфологии; например, хвостовые нити Coccomorpha не имеют ничего общего с морфологией мух. Задние (метаторакальные) крылья редуцированы, обычно до такой степени, что их легко не заметить. У некоторых видов задние крылья имеют крючки (hamuli), соединяющие их с основными крыльями, как у отряда Перепончатокрылые (Hymenoptera). Рудиментарные крылья часто редуцированы до псевдогальтер, булавовидных придатков, но они не гомологичны органам управления у Diptera, и неясно, выполняют ли они какую-либо существенную функцию управления. Гермафродитизм крайне редок у насекомых, но несколько видов рода Icerya демонстрируют необычную форму. Взрослые особи обладают яйцеклеткой-яичником (ovotestis), состоящей как из женской, так и из мужской репродуктивной ткани, а сперма передается потомству для их будущего использования. Тот факт, что новая популяция может быть основана одним индивидуумом, возможно, способствовал успеху хлопковой подушечной щитовки, которая распространилась по всему миру.

Scale insects vary dramatically in appearance, from very small organisms (1–2 mm) that grow beneath wax covers (some shaped like oysters, others like mussel shells), to shiny pearl like objects (about 5 mm), to animals covered with mealy wax. Adult females are almost always immobile (apart from mealybugs) and permanently attached to the plant on which they are feeding. They secrete a waxy coating for defence, making them resemble reptilian or fish scales, and giving them their common name. The group is extremely sexually dimorphic; female scale insects, unusually for Hemiptera, retain the immature external morphology even when sexually mature, a condition known as neoteny. Adult females are pear shaped, elliptical or circular, with no wings, and usually no constriction separating the head from the body. Segmentation of the body is indistinct, but may be indicated by the presence of marginal bristles. Legs are absent in the females of some families, and when present vary from single segment stubs to five segmented limbs. Female scale insects have no compound eyes, but ocelli (simple eyes) are sometimes present in Margarodidae, Ortheziidae and Phenacoleachiidae. The family Beesoniidae lacks antennae, but other families possess antennae with from one to thirteen segments. The mouthparts are adapted for piercing and sucking. In species with winged males, generally only the forewings are fully functional. This is unusual among insects; it most closely resembles the situation in the true flies, the Diptera. However, the Diptera and Hemiptera are not closely related, and do not closely resemble each other in morphology; for example, the tail filaments of the Coccomorpha do not resemble anything in the morphology of flies. The hind (metathoracic) wings are reduced, commonly to the point that they can easily be overlooked. In some species the hind wings have hamuli, hooklets, that couple the hind wings to the main wings, as in the Hymenoptera. The vestigial wings are often reduced to pseudo halteres, club like appendages, but these are not homologous with the control organs of Diptera, and it is not clear whether they have any substantial control function. Hermaphroditism is very rare in insects, but several species of Icerya exhibit an unusual form. The adult possesses an ovotestis, consisting of both female and male reproductive tissue, and sperm is transmitted to the young for their future use. The fact that a new population can be founded by a single individual may have contributed to the success of the cottony cushion scale which has spread around the world.

Жизненный цикл

Женские щитовки в более развитых семействах развиваются из яйца через стадию первого инстара (порохоль) и стадию второго инстара, прежде чем стать взрослыми особями. В более примитивных семьях присутствует дополнительная стадия инстара. Самцы проходят через стадии первого и второго инстаров, прекуколки и куколки, прежде чем стать взрослыми (фактически это псевдокуколки, поскольку настоящая куколка встречается только у голометаболических насекомых). У многих видов система XX XO, где самка диплоидна и гомогаметична, а самец гетерогаметичен и лишен половой хромосомы. У некоторых Diaspididae и Pseudococcidae оба пола развиваются из оплодотворенных яиц, но в процессе развития самцы элиминируют отцовский геном, и эта система, называемая элиминацией отцовского генома (PGE), встречается почти в 14 семействах щитовок. Элиминация достигается несколькими вариантами. Наиболее распространенный (известный как леканоидная система) включает деактивацию отцовского генома и его удаление в момент образования спермы у самцов, что наблюдается у Pseudococcidae, Kerriidae и некоторых Eriococcidae. Другой вариант, или система Comstockiella, характеризуется тем, что отцовский геном в соматических клетках остается нетронутым. Третий вариант, обнаруженный у Diaspididae, предполагает полное удаление отцовского генома на ранней стадии, что делает самцов гаплоидными как в соматических, так и в зародышевых клетках, хотя они формируются из диплоидов, то есть из оплодотворенных яиц. Помимо этого, существует также истинная гаплодиплоидия, при которой самки рождаются из оплодотворенных яиц, а самцы – из неоплодотворенных. Это наблюдается у рода Icerya. У Parthenolecanium самцы развиваются из неоплодотворенных яиц, но диплоидность ненадолго восстанавливается путем слияния гаплоидных ядер деления, после чего одна половая хромосома теряется в результате гетерохроматинизации. Самки могут размножаться партеногенетически, существует шесть различных вариантов, основанных на полном или частичном отсутствии самцов (облигатный и факультативный партеногенез), поле оплодотворенных и неоплодотворенных яиц, а также на механизмах восстановления диплоидности в неоплодотворенных яйцах. Считается, что эволюция этих систем является результатом внутригеномного конфликта, а также, возможно, межгеномного конфликта с эндосимбионтами под воздействием различного отбора. Разнообразие этих систем делает щитовок идеальными моделями для исследований.

Female scale insects in more advanced families develop from the egg through a first instar (crawler) stage and a second instar stage before becoming adult. In more primitive families there is an additional instar stage. Males pass through a first and second instar stage, a pre pupal and a pupal stage before adulthood (actually a pseudopupa, as only holometabolous insects have a true pupa). Many species have the XX XO system where the female is diploid and homogametic while the male is heterogametic and missing a sex chromosome. In some Diaspididae and Pseudococcidae, both sexes are produced from fertilized eggs but during development males eliminate the paternal genome and this system called paternal genome elimination (PGE) is found in nearly 14 scale insect families. This elimination is achieved with several variations. The commonest (known as the lecanoid system) involved deactivation of the paternal genome and elimination at the time of sperm production in males, this is seen in Pseudococcidae, Kerriidae and some Eriococcidae. In the other variant or Comstockiella system, the somatic cells have the paternal genome untouched. A third variant found in Diaspididae involves the paternal genome being completely removed at an early stage making males haploid both in somatic and germ cells even though they are formed from diploids, i. e., from fertilized eggs. In addition to this there is also true haplodiploidy with females born from fertilized eggs and males from unfertilized eggs. This is seen in the genus Icerya. In Parthenolecanium, males are born from unfertilized eggs but diploidy is briefly restored by fusion of haploid cleave nuclei and then one sex chromosome is lost through heterochromatinization. Females can reproduce parthenogenetically with six different variants based on whether males are entirely absent or not (obligate v. facultative parthenogenesis); the sex of fertilized v. unfertilized eggs; and based on how diploidy is restored in unfertilized eggs. The evolution of these systems are thought to be the result of intra genomic conflict as well as possibly inter genomic conflict with endosymbionts under varied selection pressures. The diversity of systems has made scale insects ideal models for research.

Экология

Чешутковидные насекомые – древняя группа, возникшая в меловом периоде, в эпоху доминирования покрытосеменных растений, при этом лишь немногие группы видов встречаются на голосеменных. Они питаются широким спектром растений, но не могут долго выживать вдали от своих хозяев. Некоторые виды специализируются на одном виде растений (монофаги), другие – на одном роде или семействе растений (олигофаги), а третьи менее специализированы и питаются несколькими группами растений (полифаги). Например, виды кошенили ограничены кактусами, а Apiomorpha, вызывающие галлы, – эвкалиптами. У некоторых видов есть определенные требования к среде обитания: некоторые Ortheziidae встречаются во влажных лугах, среди мхов и в лесной подстилке, а северная войлочная щитовка (Newsteadia floccosa) обитает в растительном опеде. Несколько других монофаговых чешутковидных насекомых, особенно на островах, находятся под угрозой коэкстинкции из-за угроз, которым подвергаются их растения-хозяева. Большинство чешутковидных насекомых – травоядные, питающиеся флоэмным соком, извлекаемым непосредственно из сосудистой системы растения, но некоторые виды питаются грибными налётами и грибами, например, некоторые виды рода Newsteadia из семейства Ortheziidae. Растительный сок обеспечивает жидкую диету, богатую сахарами и незаменимыми аминокислотами. Для компенсации дефицита незаменимых аминокислот они зависят от эндосимбиотических протеобактерий. Чешутковидные насекомые выделяют большое количество липкой вязкой жидкости, известной как «медвяная роса». Она содержит сахара, аминокислоты и минералы, привлекательна для муравьев и служит субстратом для роста сажистого гриба. Гриб может снижать фотосинтез листьев и ухудшать внешний вид декоративных растений. Деятельность чешутковидных насекомых может приводить к стрессу растений, вызывая замедление роста и повышение их восприимчивости к болезням. Чешутковидные насекомые рода Cryptostigma живут внутри гнезд неотропических видов муравьев. Многие тропические растения нуждаются в муравьях для выживания, которые, в свою очередь, разводят чешутковидных насекомых, образуя таким образом трехсторонний симбиоз. У некоторых муравьев и чешутковидных насекомых взаимовыгодные отношения: муравьи питаются медвяной росой, а в ответ защищают чешутковидных насекомых. На тюльпановом дереве наблюдалось, как муравьи строят бумажный шатер над чешутковидными насекомыми. В других случаях чешутковидные насекомые переносятся в муравьиное гнездо: муравьи Acropyga exsanguis доводят это до крайности, перевозя с собой оплодотворенную самку мучнистого червеца во время свадебного полета, чтобы обеспечить провизией основанное гнездо. У чешутковидных насекомых много естественных врагов, и исследования в этой области в основном направлены на виды, являющиеся вредителями сельскохозяйственных культур. Энтомопатогенные грибы могут атаковать подходящие чешутковидные насекомые и полностью их поглощать. Идентифицировать хозяина не всегда легко, поскольку многие грибы специфичны к хозяину и могут уничтожать все чешутковидные насекомые одного вида на листе, не затрагивая другой вид. Грибы рода Septobasidium имеют более сложную взаимовыгодную связь с чешутковидными насекомыми. Гриб живет на деревьях, где образует налет, который покрывает чешутковидных насекомых, замедляя рост отдельных паразитируемых особей и иногда делая их бесплодными, но защищая колонию чешутковидных насекомых от неблагоприятных условий окружающей среды и хищников. Гриб получает выгоду, метаболизируя сок, извлеченный из дерева насекомыми. К естественным врагам относятся паразитические осы, в основном из семейств Encyrtidae и Eulophidae, и хищные жуки, такие как грибковые долгоносики, божьи коровки и жуки-кожееды. Муравьи, заботящиеся о своих поставщиках медвяной росы, обычно отгоняют хищников, но разрушитель мучнистого червеца перехитрил муравьев, разработав скрытный камуфляж, с личинками, имитирующими личинок чешутковидных насекомых. В 1990 году они нанесли около 5 миллиардов долларов ущерба сельскохозяйственным культурам в Соединенных Штатах. Восковое покрытие многих видов чешутковидных насекомых эффективно защищает взрослых особей от контактных инсектицидов, которые эффективны только против первой стадии нимфы, известной как ползущая нимфа. Однако чешутковидные насекомые часто могут быть уничтожены с помощью садоводческих масел, которые их удушают, системных пестицидов, которые отравляют сок растений-хозяев, или биологических средств борьбы, таких как крошечные паразитические осы и божьи коровки. Также можно использовать инсектицидное мыло. Один вид, хлопковая подушечная щитовка, является серьезным коммерческим вредителем для 65 семейств древесных растений, включая цитрусовые. Она распространилась по всему миру из Австралии.

Scale insects are an ancient group, having originated in the Cretaceous, the period in which angiosperms came to dominance among plants, with only a few groups species found on gymnosperms. They feed on a wide variety of plants but are unable to survive long away from their hosts. While some specialise on a single plant species (monophagous), and some on a single genus or plant family (oligophagous), others are less specialised and feed on several plant groups (polyphagous). For example, cochineal species are restricted to cactus hosts, and the gall inducing Apiomorpha are restricted to Eucalyptus. Some species have certain habitat requirements; some Ortheziidae occur in damp meadows, among mosses and in woodland soil, and the boreal ensign scale (Newsteadia floccosa) inhabits plant litter. Several other monophagous scale insects, especially those on islands, are threatened by coextinction due to threats faced by their host plants. Most scale insects are herbivores, feeding on phloem sap drawn directly from the plant's vascular system, but a few species feed on fungal mats and fungi, such as some species in the genus Newsteadia in the family Ortheziidae. Plant sap provides a liquid diet which is rich in sugar and non essential amino acids. In order to make up for the shortage of essential amino acids, they depend on endosymbiotic proteobacteria. Scale insects secrete a large quantity of sticky viscid fluid known as "honeydew". This includes sugars, amino acids and minerals, and is attractive to ants as well as acting as a substrate on which sooty mould can grow. The mould can reduce photosynthesis by the leaves and detracts from the appearance of ornamental plants. The scale's activities can result in stress for the plant, causing reduced growth and giving it a greater susceptibility to plant diseases. Scale insects in the genus Cryptostigma live inside the nests of neotropical ant species. Many tropical plants need ants to survive which in turn cultivate scale insects thus forming a tripartite symbiosis. Some ants and scale insects have a mutualistic relationship; the ants feed on the honeydew and in return protect the scales. On a tulip tree, ants have been observed building a papery tent over the scales. In other instances, scale insects are carried inside the ant's nest; the ant Acropyga exsanguis takes this to an extreme by transporting a fertilised female mealybug with it on its nuptial flight, so that the nest it founds can be provisioned. Scale insects have various natural enemies, and research in this field is largely directed at the species that are crop pests. Entomopathogenic fungi can attack suitable scales and completely overgrow them. The identity of the host is not always apparent as many fungi are host specific, and may destroy all the scales of one species present on a leaf while not affecting another species. Fungi in the genus Septobasidium have a more complex, mutualistic relationship with scale insects. The fungus lives on trees where it forms a mat which overgrows the scales, reducing the growth of the individual parasitised scales and sometimes rendering them infertile, but protecting the scale colony from environmental conditions and predators. The fungus benefits by metabolising the sap extracted from the tree by the insects. Natural enemies include parasitoid wasps, mostly in the families Encyrtidae and Eulophidae, and predatory beetles such as fungus weevils, ladybirds and sap beetles. Ants looking after their providers of honeydew tend to drive off predators, but the mealybug destroyer has outwitted the ants by developing cryptic camouflage, with their larvae mimicking scale larvae. In 1990, they caused around $5 billion of damage to crops in the United States. The waxy covering of many species of scale protects their adults effectively from contact insecticides, which are only effective against the first instar nymph stage known as the crawler. However, scales can often be controlled using horticultural oils that suffocate them, systemic pesticides that poison the sap of the host plants, or by biological control agents such as tiny parasitoid wasps and ladybirds. Insecticidal soap may also be used against scales. One species, the cottony cushion scale, is a serious commercial pest on 65 families of woody plants, including Citrus fruits. It has spread worldwide from Australia.

В качестве биологического контроля

В то же время некоторые виды щитовок сами по себе полезны как агенты биологической защиты растений от вредителей, например, различные виды кошенилей, поражающих инвазивные виды кактусов рода опунция, которые широко распространены, особенно в Австралии и Африке.

Продукты

Некоторые виды чешуекр́ылых насекомых имеют экономическую ценность благодаря веществам, которые они могут давать при надлежащем уходе. Некоторые из них, такие как кошениль, ке́рмес, лак, армянский кошениль и польский кошениль, использовались для производства красных красителей для окрашивания продуктов питания и тканей. И название цвета "малиновый" (crimson), и родовое название Kermes происходят от итальянских слов carmesi или cremesi, обозначающих краситель, использовавшийся для итальянских шелковых тканей, которые, в свою очередь, произошли от персидского qirmizī (قرمز), означающего как цвет, так и насекомое. Название цвета "алый" (scarlet) аналогичным образом происходит от арабского siklāt, обозначающего чрезвычайно дорогой роскошный шелк, окрашенный в красный цвет с использованием кермеса. Некоторые восковые виды чешуекр́ылых насекомых из родов Ceroplastes и Ericerus производят такие материалы, как китайский воск, а несколько родов лаковых чешуекр́ылых производят шеллак.