Семейство Парадидоксовых: Таксономия и Эволюция

Введение

Группа птиц

Парокосовые (Paradoxornithidae) – это семейство воробьинообразных птиц, обитающих преимущественно в Восточной, Юго-Восточной и Южной Азии, с одним видом в западной части Северной Америки, хотя одичавшие популяции встречаются и в других местах. Это, как правило, небольшие птицы, населяющие тростники, леса и схожие местообитания. Традиционные парокосовые питаются в основном семенами, например, злаков, к которым их крепкий клюв, как следует из названия, хорошо приспособлен. Представители семейства обычно не мигрируют. Бородатый певун, или "бородатая синица", евразийский вид, ранее относившийся к этому семейству, более насекомояден, особенно летом. Он также заметно отличается морфологией, например, более тонким клювом, и вновь был перемещен в монотипичное семейство Panuridae. В то же время, ряд других, преимущественно насекомоядных видов, которые традиционно включались в семейство Timaliidae (тималии, или болтуны Старого Света), например, fulvettas и огненнохвостый Myzornis, а также wrentit (вид со сложной таксономической историей), были перенесены в Paradoxornithidae. Данные секвенирования ДНК подтверждают это. Как показывают такие названия, как "бородатый певун", их общий облик и акробатические повадки напоминают птиц, таких как длиннохвостые синицы. Ранее они вместе с ними и другими видами включались в семейство синиц (Paridae). Последующие исследования не выявили оснований предполагать близкое родство между всеми этими птицами, и, следовательно, парокосовые и бородатый певун были исключены из семейства синиц и отнесены к отдельному семейству. Как следует из названий, таких как Paradoxornis paradoxus – "загадочная, парадоксальная птица", их истинные родственные связи долгое время оставались неясными, хотя к концу XX века их обычно считали близкими к Timaliidae (тималиям Старого Света) и Sylviidae (славкам Старого Света).

Таксономия

С 1990 года (Sibley & Ahlquist 1990) к усилиям по выяснению истинных родственных связей попугайчиков были добавлены молекулярные данные. Поскольку виды рода *Paradoxornis* обычно скрытны и во многих случаях малоизучены, для анализов чаще использовались образцы бородатого камышовка, которых гораздо легче достать. Зачастую вся группа полностью исключалась из анализов, будучи небольшой и, казалось бы, несущественной в общей картине эволюции птиц (например, Barker et al. 2002, 2004). Бородатый камышовок в филогенетических деревьях часто оказывался близок к жаворонкам, например, на основе гибридизации ДНК-ДНК (Sibley & Ahlquist 1990) или данных по цитохрому b митохондриальной ДНК (мтДНК), экзону 3 гена c-myc ядерной ДНК (нДНК), генам RAG 1 и интрону 2 миоглобина (Ericson & Johansson 2003). Было подтверждено включение группы в надотряд Sylvioidea, включающий такие семейства, как Sylviidae, Timaliidae и иволговые, но не Paridae. Cibois (2003a) проанализировал последовательности цитохрома b и 12S/16S рРНК мтДНК некоторых представителей Sylvioidea, включая несколько видов *Paradoxornis*, но не бородатого камышовка. Они сформировали устойчивый клад, более близкий к типичным славкам рода *Sylvia* и некоторым предполагаемым "старомировым мухоловкам", таким как *Chrysomma sinense*, чем к другим птицам. Загадка была окончательно разрешена Alström et al. (2006), которые изучили последовательности цитохрома b мтДНК и интрона 2 гена миоглобина нДНК более широкого круга видов Sylvioidea: бородатый камышовок оказался не попугайчиком вовсе, а представляет собой отдельную эволюционную линию, отношения внутри которой в настоящее время не полностью выяснены. Присутствие попугайчиков в кладе, содержащем славок, напротив, требует отнесения семейства Paradoxornithidae к синонимии семейства Sylviidae. Cibois (2003b) даже предположил, что эти семейства следует объединить с остальными Timaliidae, приняв последнее название. Пока это не было сделано, и исследователи остаются в неопределенности, поскольку отношения многих таксонов в Sylviidae и Timaliidae еще предстоит изучить. В любом случае, наиболее вероятно, что группа типичных попугайчиков-славок монофилетична и, следовательно, соответствует современным требованиям к таксону. Таким образом, вопрос о сохранении или синонимизации этой группы является скорее философским, поскольку научные данные согласуются с обоими подходами. Интересный вывод с эволюционной точки зрения заключается в том, что морфологически однородные, но при этом сильно отличающиеся друг от друга типичные славки и попугайчики представляют собой две крайности в дивергентной эволюции Sylviidae. Это подтверждается рассмотрением ближайших живых родственников попугайчиков в пересмотренных Sylviidae: род *Chrysomma* включает неспециализированные виды, занимающие промежуточное положение по внешнему виду, среде обитания и поведению между типичными славками и попугайчиками. Вероятно, предки Sylviidae выглядели примерно так же. Насколько драматичными были эволюционные изменения, произошедшие с попугайчиками в процессе адаптации к питанию семенами злаков и подобных семян, можно увидеть, сравнив их с типичными ползунками, которые ранее считались относящимися к Timaliidae и объединялись с *Alcippe* (Pasquet 2006). Они похожи на невзрачных малиновок и не имеют приспособлений попугайчиков к пище и среде обитания. Однако, по-видимому, общий предок типичных ползунков и попугайчиков независимо эволюционировал как минимум в две линии попугайчиков (Cibois 2003a) & (Yeung et al. 2006). Только американская иволга, единственный представитель Sylviidae в Америке, похожа на попугайчиков по общему виду, хотя и не по окраске, и, конечно, как насекомоядная птица, не по форме клюва. Филогенетические отношения между Paradoxornithidae и другими семействами были установлены в молекулярно-филогенетическом исследовании, проведенном Тяньлуном Цаем и его коллегами и опубликованном в 2019 году. Это показано на кладограмме ниже. Кладограмма ниже демонстрирует взаимосвязи между родами в семействе Paradoxornithidae. Она основана на результатах молекулярно-филогенетического исследования, проведенного Тяньлуном Цаем и его коллегами, и на родовых делениях, принятых Фрэнком Гиллом, Памелой Расмуссен и Дэвидом Донскером в списке птиц, поддерживаемом от имени Международного орнитологического комитета. Не имея собственных яиц в гнезде, попугайчики не могут определить, были ли в их гнездо подложены яйца гнездового паразита. Обыкновенный кукушка откладывает свои яйца в гнезда попугайчиков, и эти два вида эволюционировали вместе с течением времени, чтобы повысить репродуктивный успех обоих видов. Обыкновенный кукушка является примером птичьего гнездового паразита, который снижает энергетические затраты на уход за своими яйцами, подкладывая их в гнездо попугайчика. Кукушка также способна откладывать яйца, имитирующие яйца хозяина, чтобы обеспечить их принятие. Принятие паразитических яиц хозяином зависит от двух гипотетических когнитивных механизмов. Распознавание по шаблону или истинное распознавание предполагает, что попугайчик, либо путем обучения, либо инстинктивно, способен отбраковывать яйца гнездового паразита. Если обучение происходит, попугайчик запоминает свои собственные яйца и использует их в качестве шаблона для сравнения с чужими яйцами. Распознавание по рассогласованию является наименее популярной гипотезой среди ученых, но описывает отторжение яиц, которые кажутся отличными, будь то собственные яйца или яйца паразита; оно не требует обучения или инстинктивного поведения. Некоторые исследования предполагают, что распознавание по рассогласованию преобладает, поскольку определенные виды демонстрируют такое поведение на всех стадиях жизни; если поведение проявляется в молодом возрасте, это может быть не примером обучения, поскольку времени для обучения может быть недостаточно. Одним из видов попугайчиков, который был изучен, является пепельно-горловый попугайчик (*Paradoxornis alphonsianus*), который демонстрирует использование обоих механизмов, что указывает на то, что не существует единого "универсального метода". Яйца пепельно-горлового попугайчика не имеют пятен и полиморфны, то есть у этого вида производятся различные фенотипические цвета; их яйца конкурируют с яйцами обыкновенного кукушки (*Cuculus canorus*). Обычно самка кукушки откладывает свои яйца в гнездо попугайчика после удаления одного из яиц хозяина. Безупречные цвета у этого вида - синий, бледно-синий и белый, но одновременно присутствует только один цвет, и самка производит только один цвет в течение всей своей жизни. Если у попугайчиков нет собственных яиц в гнезде, было замечено, что они принимают яйца птичьего гнездового паразита, поскольку "сигнал" присутствия собственных яиц не установлен. Время также важно как для самцов, так и для самок попугайчиков, поскольку оно может быть фактором, определяющим, распознает ли попугайчик паразитические яйца. Для самок крайне важно, чтобы они узнавали фенотип яйца во время откладки яиц, но если это обучение не происходит немедленно, паразитические яйца могут быть приняты и запомнены. Самцы узнают свой соответствующий фенотип яйца после завершения кладки. В некоторых видах самцы попугайчиков также высиживают яйца, и предполагается, что они используют распознавание по рассогласованию для этого поведения, поскольку самцы могут сталкиваться с различными типами яиц от разных самок с течением времени. Это может привести к отторжению собственных яиц на основе предыдущих знаний о цвете яиц. Возможным исключением из этой идеи является случай, если у хозяина-попугайчика производятся однотипные яйца. Если самцы попугайчиков не запоминают свои собственные яйца, они увеличивают вероятность производства разнообразных фенотипов цвета и рисунка яиц в популяции. Если новый вид хозяина появляется в регионе, предполагается, что паразитизм кукушки будет преобладать, поскольку распознавание паразитических яиц еще не произошло. Со временем два вида соэволюционируют, и попугайчик сначала использует один из гипотетических когнитивных механизмов для распознавания паразитических яиц. Чтобы компенсировать это новое поведение у попугайчиков, паразит производит яйца, похожие на яйца хозяина, что приводит к эволюции...

Since 1990 (Sibley & Ahlquist 1990), molecular data has been added to aid the efforts of discovering the parrotbills' true relationships. As Paradoxornis species are generally elusive and in many cases little known birds, usually specimens of the bearded reedling which are far more easy to procure were used for the analyses. Often, the entire group was entirely left out of analyses, being small and seemingly insignificant in the large pattern of bird evolution (e. g. Barker et al. 2002, 2004). The bearded reedling tended to appear close to larks in phylogenies based on e. g. DNA DNA hybridization (Sibley & Ahlquist 1990), or on mtDNA cytochrome b and nDNA c myc exon 3, RAG 1 and myoglobin intron 2 sequence data (Ericson & Johansson 2003). Placement in a superfamily Sylvioidea which contained birds such as Sylviidae, Timaliidae and long tailed tits – but not Paridae – was confirmed. Cibois (2003a) analyzed mtDNA cytochrome b and 12S/16S rRNA sequences of some Sylvioidea, among them several species of Paradoxornis but not the bearded reedling. These formed a robust clade closer to the Sylvia typical warblers and some presumed "Old World babblers" such as Chrysomma sinense than to other birds. The puzzle was finally resolved by Alström et al. (2006), who studied mtDNA cytochrome b and nDNA myoglobin intron 2 sequences of a wider range of Sylvioidea: The bearded reedling was not a parrotbill at all, but forms a distinct lineage on its own, the relationships of which are not entirely resolved at present. The parrotbills' presence in the clade containing Sylvia, on the other hand, necessitates that the Paradoxornithidae are placed in synonymy of the Sylviidae. Cibois (2003b) even suggested that these themselves were to be merged with the remaining Timaliidae and the latter name to be adopted. This has hitherto not been followed and researchers remain equivocal as many taxa in Sylviidae and Timaliidae remain to be tested for their relationships. In any case, it is most likely that the typical warbler parrotbill group is monophyletic and therefore agrees with the modern requirements for a taxon. Hence, whether to keep or to synonymize it is entirely a matter of philosophy, as the scientific facts would agree with either approach. The interesting conclusion from an evolutionary point of view is that the morphologically both internally homogenous and compared to each other highly dissimilar typical warblers and parrotbills form the two extremes in the divergent evolution of the Sylviidae. This is underscored by looking at the closest living relatives of the parrotbills in the rearranged Sylviidae: The genus Chrysomma are non specialized species altogether intermediate in habitus, habitat and habits between the typical warblers and the parrotbills. Presumably, the ancestral sylviids looked much like these birds. How dramatic the evolutionary changes wrought upon the parrotbills in their adaptation to feeding on grass caryopses and similar seeds were can be seen by comparing them with the typical fulvettas, which were formerly considered Timaliidae and united with the alcippes (Pasquet 2006). These look somewhat like drab fairy wrens and have none of the parrotbills' adaptations to food and habitat. Yet it appears that the typical fulvettas' and parrotbills' common ancestor evolved into at least two parrotbill lineages independently (Cibois 2003a) & (Yeung et al. 2006). Only the wrentit, the only American sylviid, resembles the parrotbills much in habitus, though not in color pattern, and of course, as an insectivore, neither in bill shape. The phylogenetic relationships between the Paradoxornithidae and other families was determined in a molecular phylogenetic study by Tianlong Cai and collaborators that was published in 2019. It is shown in the cladogram below:. The cladogram below shows the relationships between the genera in the family Paradoxornithidae. It is based on the results of the molecular phylogenetic study by Tianlong Cai and collaborators and the generic divisions adopted by Frank Gill, Pamela Rasmussen and David Donsker in the list of birds maintained on behalf of the International Ornithological Committee. Without their own eggs in the nest, parrotbills are not able to identify whether their nest has been intruded by the eggs of a brood parasite. The common cuckoo lays its eggs in the nests of parrotbills and the two have co evolved together over time to promote the reproductive success of both species. The common cuckoo is an example of an avian brood parasite that reduces the energy cost of caring for its eggs by placing them in the parrotbill's nest. The cuckoo is also able to lay eggs that replicate the ones of its hosts in a means to have its eggs accepted by the host. Whether the parasitic eggs are accepted by the host is based on two hypothetical cognitive mechanisms. True or template based recognition predicts that by learning or by instinct, the parrotbill would be able to reject the brood parasite eggs. If learned, the parrotbill would imprint on its own eggs and would be able to use it as a template to compare to foreign eggs. Recognition by discordancy is the least favoured hypothesis among scientists of the two mechanisms, but describes the action of rejecting the eggs which appear to be the minority whether it is their own eggs or the parasite's eggs; it does not require learning or instinctive behaviour. Some studies have predicted discordancy is favoured as certain species demonstrate the behaviour at all life stages; if the behaviour is demonstrated at a young age, it may not be an example of learning as the time for learning could be too short. One parrotbill species that has been studied is the ashy throated parrotbill (Paradoxornis alphonsianus) and demonstrated the use of both mechanisms relaying there may not be one "universal method". The eggs of the ashy throated parrotbill are immaculate and polymorphic in which multiple phenotypic colours in that species is produced; its eggs are placed in competition with the eggs of the common cuckoo (Cuculus canorus). Typically, the female cuckoo lays its eggs in the nest of the parrotbill after taking out one of the host's eggs. The immaculate colours in this species are blue, pale blue and white, but only one colour is present at a time and the female produces only one colour over its lifetime. If parrotbills do not have their own eggs within the nest, it has been observed they accept the eggs of the avian brood parasite, as the "cue" of the presence of their own eggs has not been established. Time is also important for both male and female parrotbills as it can be the factor in whether the parrotbill will recognize parasitic eggs. For females, it is crucial they learn the egg phenotype as the eggs are being laid, but if this learning is not immediate, parasitic eggs can be accepted and imprinted. Males learn their respective egg phenotype once the clutch has reached completion. In some species, male parrotbills also incubate eggs, and they are predicted to follow discordancy recognition for this behaviour as the males may encounter multiple egg types with different mates over time. This could lead to rejection of their own eggs based on previous knowledge of egg colour. A possible exception to this idea is if the host parrotbill produces eggs that are monomorphic. If male parrotbills do not imprint on their own eggs, they increase the probability of production of varied phenotypes of egg colour and patterns within the population. If a host species is new to an area, it is suspected cuckoo parasitism will be favoured as recognition of parasitic eggs has not yet occurred. Over time, the two species co evolve with the parrotbill first utilizing one of the hypothesized cognitive mechanisms in order to recognize parasitic eggs. In order to compensate for this new behaviour in parrotbills, the parasite produces eggs that are similar to those of the host and leads to the evolution of polymorphisms over time for both species.