Құстар тобы: Paradoxornithidae тұқымдас құстары Азияда кең таралған. Негізгі қорегі – дәнді азықтар. Көшпес құстар, кейбір түрлері Америкада да кездеседі.
Ағылшыншамен салыстырыңыз: абзацты басыңыз — түпнұсқа терезеде ашылады. Абзац астындағы EN түймесі оны мәтін ішінде көрсетеді.
Кіріспе
Құстар тобы
Group of birds
Паротақұстар – Paradoxornithidae тұқымдасына жататын, негізінен Шығыс, Оңтүстік-Шығыс және Оңтүстік Азияда таралған, Солтүстік Американың батысында бір ғана түрі кездеседі, бірақ басқа аймақтарда да жабайы популяциялары бар. Бұл құстар көбінесе қамыс, орман және осыған ұқсас ортада мекендейтін шағын түрлер. Дәстүрлі паротақұстар негізінен шөптердің тұқымдарымен қоректенеді, олардың атқа сай, мықты тұмсығы осыған жақсы бейімделген. Тұқымдас мүшелері көбінесе көшпейді. Еуразиялық "сақалды қамысқұс" – бұрын осы тұқымдасқа жатқызылған түр, салыстырмалы түрде, әсіресе жазда, көбірек жәндікпен қоректенеді. Сонымен қатар, оның морфологиясы, мысалы, тұмсығының жұқа болуы ерекшеленеді және ол қайтадан монотиптік Panuridae тұқымдасына көшірілді. Керісінше, дәстүрлі түрде Timaliidae (Ескі әлемнің сүреңдері) тұқымдасына жатқызылатын, көбінесе жәндік жейтін көптеген түрлер, мысалы, фулветталар және отты құйрықты мизорнис, сондай-ақ wrentit (таксиномиялық тарихы күрделі түр) Paradoxornithidae тұқымдасына қосылды. Бұл ДНК тізбегінің мәліметтерімен расталды. "Сақалды қамысқұс" сияқты аттарынан көрініп тұрғанындай, олардың жалпы сыртқы түрі мен акробатикалық мінез-құлқы ұзын құйрықты сүреңдер сияқты құстарға ұқсас. Бұлардың және басқаларының бірі бір кезде Paridae (тиін тәрізділер) тұқымдасына жатқызылған. Кейінгі зерттеулер осы құстардың арасында тығыз байланыс бар екенін дәлелдемеді, сондықтан паротақұстар мен сақалды қамысқұстар тиін тәрізділерден бөлініп, жеке тұқымдасқа жатқызылды. Paradoxornis paradoxus – "ерекше, парадоксалды құс" сияқты аттары көрсеткендей, олардың нақты туыстығы ұзақ уақыт бойы белгісіз болды, бірақ 20 ғасырдың соңына қарай олар Timaliidae (Ескі әлемнің сүреңдері) және Sylviidae (Ескі әлемнің соныштар) тұқымдастарына жақын деп есептелді.
The parrotbills are a family, Paradoxornithidae, of passerine birds that are primarily native to East, Southeast and South Asia, with a single species in western North America, though feral populations exist elsewhere. They are generally small birds that inhabit reedbeds, forests and similar habitats. The traditional parrotbills feed mainly on seeds, e. g. of grasses, to which their robust bill, as the name implies, is well adapted. Members of the family are usually non migratory. The bearded reedling or "bearded tit", a Eurasian species formerly placed here, is more insectivorous by comparison, especially in summer. It also strikingly differs in morphology, such as its finer bill, and has again been moved to the monotypic family Panuridae. Conversely, a number of other mostly insectivorous species that traditionally were placed in Timaliidae (Old World babblers), for example the fulvettas and fire tailed myzornis, along with the wrentit (a species with a conflicting taxonomic history), have been moved into Paradoxornithidae. DNA sequence data supports this. As names like "bearded tit" imply, their general habitus and acrobatic habits resemble birds like the long tailed tits. Together with these and others they were at some time placed in the titmouse family Paridae. Later studies found no justification to presume a close relationship between all these birds, and consequently the parrotbills and bearded reedling were removed from the tits and chickadees and placed into a distinct family. As names like Paradoxornis paradoxus – "puzzling, paradox bird" – suggest, their true relationships were very unclear, although by the latter 20th century they were generally seen as close to Timaliidae (Old World babblers) and Sylviidae (Old World warblers).
Таксономия
1990 жылдан бері (Sibley & Ahlquist 1990) тоғайшылдардың нақты туыстығын анықтауға көмектесетін молекулалық деректер қосылды. Paradoxornis түрлері көбінесе танысу қиын және көп жағдайда жақсы зерттелмеген құстар болғандықтан, талдаулар үшін көбінесе қарақшы құстың, алуға оңай, үлгілері қолданылды. Көп жағдайда, бүкіл топ талдаудан толығымен шығарылды, өйткені олар құстар эволюциясының үлкен суретінде кішкентай және маңызсыз сияқты көрінді (мысалы, Barker et al. 2002, 2004). ДНК-ДНК гибридтеу (Sibley & Ahlquist 1990) немесе мтДНК цитохром b және nДНК c-myc экзон 3, RAG 1 және миоглобин интрон 2 тізбектерінің деректеріне негізделген филогенездерде қарақшы құс, мысалы, жапырақшаларға жақын болды (Ericson & Johansson 2003). Sylvioidea суперотбасысына жатқызылуы расталды, онда Sylviidae, Timaliidae және ұзын құйрықты сүреңдер бар, бірақ Paridae жоқ. Cibois (2003a) кейбір Sylvioidea-лардың цитохром b және 12S/16S рРНК мтДНК тізбектерін талдады, олардың арасында Paradoxornis-тің бірнеше түрі, бірақ қарақшы құс емес. Бұл түрлер Sylvia типтес сойқышыларына және Chrysomma sinense сияқты "Ескі әлемнің сойқышыларына" қарағанда берік кладаны құрады. Бұл жұмбақты Alström et al. (2006) ақыры шешті, олар Sylvioidea-ның кең ауқымының мтДНК цитохром b және nДНК миоглобин интрон 2 тізбектерін зерттеді: қарақшы құс тоғайшыл емес, бірақ өзіндік ерекше туыс топты құрайды, олардың қарым-қатынастары қазіргі уақытта толық анықталмаған. Ал Sylvia кладындағы тоғайшылдардың болуы Paradoxornithidae-ді Sylviidae-нің синонимі ретінде қарастыруды талап етеді. Cibois (2003b) тіпті оларды қалған Timaliidae-мен біріктіріп, соңғы атауды қабылдауды ұсынды. Бұл әлі күнге дейін іске асырылмады және зерттеушілер Sylviidae және Timaliidae-дегі көптеген таксондардың қарым-қатынасын тексеруді жалғастырып жатыр, сондықтан екіұшты болып қала береді. Дегенмен, типтік тоғайшылдар тобы монофилеттік болып табылады және таксон үшін қазіргі заманғы талаптарға сәйкес келеді. Сондықтан оны сақтау немесе синонимизациялау – ғылыми фактілер екі жағдайды да қолдайтындықтан, философиялық мәселе. Эволюциялық тұрғыдан алғанда, қызықты қорытынды – морфологиялық жағынан ішкі жағынан біртекті және бір-бірінен өте ерекшеленетін типтік сойқышылар мен тоғайшылдар Sylviidae-нің дивергентті эволюциясының екі шегін құрайды. Бұл Sylviidae-дегі тоғайшылдардың ең жақын туыстарын қарастыру арқылы көрсетіледі: Chrysomma туысы – типтік сойқышылар мен тоғайшылдардың арасындағы мінез-құлқы, мекендеу ортасы және әдеттері бойынша аралық емес түрлер. Бұл құстардан қалған сильвидтер осы құстарға ұқсас болған. Тоғайшылдардың шөптік тұқымдармен және ұқсас тұқымдармен қоректенуіне бейімделуінің эволюциялық өзгерістері қаншалықты айқын болғанын бұрын Timaliidae деп саналған және альциппен біріктірілген типтік фулветталармен салыстыру арқылы көруге болады (Pasquet 2006). Бұл құстар жабайы жұлдыздарға ұқсайды және тамақ пен мекендеу ортасына бейімделген жоқ. Дегенмен, типтік фулветталар мен тоғайшылдардың ортақ ата-бабасы кем дегенде екі тоғайшыл туысына тәуелсіз дамыған сияқты көрінеді (Cibois 2003a) & (Yeung et al. 2006). Тек Wrentit, жалғыз американдық сильвид, тоғайшылдардың мінез-құлқына ұқсайды, бірақ түс үлгісінде емес, және, әрине, жәндік жегіш ретінде, сонымен қатар құйрық пішінде де. Парадоксорнитидтер мен басқа отбасылар арасындағы филогенетикалық қатынастар 2019 жылы жарияланған Тяньлонг Цай және оның әріптестері жүргізген молекулалық филогенетикалық зерттеуде анықталды. Ол төмендегі кладограммада көрсетілген: Төмендегі кладограмма Paradoxornithidae туысындағы тұқымдардың арасындағы қатынастарды көрсетеді. Ол Тяньлонг Цай және оның әріптестерінің молекулалық филогенетикалық зерттеулерінің нәтижелері мен Франк Гилл, Памела Расмуссен және Дэвид Донскердің Халықаралық орнитологиялық комитет атынан жүргізілген құстар тізімінде қабылданған жалпылама бөлімдер негізінде жасалған. Ұяда өз жұмыртқалары болмаса, олар ұясына паразиттің жұмыртқалары енгенін анықтай алмайды. Жалпы кукуй жұмыртқаларын тоғайшылдардың ұясына салады, ал екеуі де уақыт өте келе бір-бірімен бірге дамып, екі түрдің де өсімдік көбеюіне ықпал етеді. Құс тұқымдас паразиттердің бірі – қарапайым куку, ол жұмыртқаларын тоңазытқыштың ұясына салып, оларды күтіп-бағудың энергиясын азайтады. Сонымен қатар, құс өзінің жұмыртқаларын қожайынның қабылдауы үшін, қожайынның жұмыртқаларына ұқсас жұмыртқаларды туады. Паразиттің жұмыртқаларын қожайын қабылдай ма, ол екі гипотетикалық когнитивтік механизмге байланысты. Шын немесе үлгілік тану бойынша, тоғайшыл өзінің жұмыртқаларынан үйреніп немесе инстинкт бойынша паразиттің жұмыртқаларын қабылдамайды. Егер үйренілсе, тоғайшыл өзінің жұмыртқаларына бейімделіп, шетелдік жұмыртқалармен салыстыру үшін үлгі ретінде пайдалана алады. Сәйкессіздік арқылы тану – ғалымдардың екі механизмнің арасында ең аз қолдайтын гипотезасы, бірақ өзінің немесе паразиттің жұмыртқаларының аздығына қарамастан, жұмыртқаларды қабылдамау әрекетін сипаттайды; ол үйренуді немесе инстинкттік мінез-құлқы қажет етпейді. Кейбір зерттеулер сәйкессіздік басымдыққа ие екенін болжайды, өйткені кейбір түрлер өмірдің барлық кезеңдерінде осы мінез-құлқын көрсетеді; егер мінез-құлық жас шақта көрсетілсе, ол үйренудің мысалы болмауы мүмкін, өйткені үйрену үшін уақыт тым қысқа болуы мүмкін. Зерттелген тоғайшылдардың бірі – күлді мойынды тоғайшыл (Paradoxornis alphonsianus) және олар екі механизмді де қолданатынын көрсетті, бұл "әмбебап әдіс" жоқ екенін көрсетеді. Күлді мойынды тоғайшылдың жұмыртқалары мінсіз және полиморфты, яғни осы түрде бірнеше фенотиптік түстер өндіріледі; олардың жұмыртқалары қарапайым кукуйдың (Cuculus canorus) жұмыртқаларымен бәсекелеседі. Әдетте, дикі кукуй тоғайшылдың ұясына қожайынның бір жұмыртқасын алып тастағаннан кейін жұмыртқаларын салады. Бұл түрдегі мінсіз түстер көк, ақ көк және ақ, бірақ бір уақытта тек бір түс болады және дикі тоғайшыл өмірі бойы тек бір түс өндіреді. Егер тоғайшылдар ұяда өз жұмыртқалары болмаса, олар құс тұқымдас паразитінің жұмыртқаларын қабылдайды, өйткені өз жұмыртқаларының болуының "сигналы" орнатылмаған. Уақыт тоғайшылдың ересек және дикі тоғайшылдың паразиттік жұмыртқаларды тануы үшін де маңызды. Дикі тоғайшыл үшін жұмыртқалар салынып жатқанда жұмыртқа фенотипін үйрену өте маңызды, бірақ егер бұл үйрену дереу болмаса, паразиттік жұмыртқалар қабылданып, бейімделуі мүмкін. Еркектер клач толыққаннан кейін өзінің жұмыртқа фенотипін үйренеді. Кейбір түрлерде еркек тоғайшылдар да жұмыртқаларды жасытады, олар бұл мінез-құлқы үшін сәйкессіздік тануды ұстанады деп болжанады, өйткені еркектер әртүрлі серіктестермен әртүрлі жұмыртқа түрлерімен кездесуі мүмкін. Бұл бұрынғы жұмыртқа түсі туралы білімге негізделген өз жұмыртқаларын қабылдамауға әкелуі мүмкін. Бұл идеяға ерекшелік жағдайы, егер қожайын тоғайшылы мономорфты жұмыртқаларды туса. Егер еркек тоғайшылдар өз жұмыртқаларына бейімделмесе, олар популяцияда жұмыртқа түсі мен үлгілерінің әртүрлі фенотиптерін өндіру ықтималдығын арттырады. Егер жаңа қожайын түрі аймаққа жаңа келсе, кукуй паразитизміне ұшырау күтіледі, өйткені паразиттік жұмыртқаларды тану әлі болмаған. Уақыт өте келе, екі түр бір-бірімен бірге дамып, тоғайшыл паразиттік жұмыртқаларды тану үшін гипотезалық когнитивтік механизмдердің біреуін пайдаланады. Бұл жаңа мінез-құлқына жауап ретінде, паразит қожайынның жұмыртқаларына ұқсас жұмыртқаларды өндіреді және эволюцияға әкеледі...
Since 1990 (Sibley & Ahlquist 1990), molecular data has been added to aid the efforts of discovering the parrotbills' true relationships. As Paradoxornis species are generally elusive and in many cases little known birds, usually specimens of the bearded reedling which are far more easy to procure were used for the analyses. Often, the entire group was entirely left out of analyses, being small and seemingly insignificant in the large pattern of bird evolution (e. g. Barker et al. 2002, 2004). The bearded reedling tended to appear close to larks in phylogenies based on e. g. DNA DNA hybridization (Sibley & Ahlquist 1990), or on mtDNA cytochrome b and nDNA c myc exon 3, RAG 1 and myoglobin intron 2 sequence data (Ericson & Johansson 2003). Placement in a superfamily Sylvioidea which contained birds such as Sylviidae, Timaliidae and long tailed tits – but not Paridae – was confirmed. Cibois (2003a) analyzed mtDNA cytochrome b and 12S/16S rRNA sequences of some Sylvioidea, among them several species of Paradoxornis but not the bearded reedling. These formed a robust clade closer to the Sylvia typical warblers and some presumed "Old World babblers" such as Chrysomma sinense than to other birds. The puzzle was finally resolved by Alström et al. (2006), who studied mtDNA cytochrome b and nDNA myoglobin intron 2 sequences of a wider range of Sylvioidea: The bearded reedling was not a parrotbill at all, but forms a distinct lineage on its own, the relationships of which are not entirely resolved at present. The parrotbills' presence in the clade containing Sylvia, on the other hand, necessitates that the Paradoxornithidae are placed in synonymy of the Sylviidae. Cibois (2003b) even suggested that these themselves were to be merged with the remaining Timaliidae and the latter name to be adopted. This has hitherto not been followed and researchers remain equivocal as many taxa in Sylviidae and Timaliidae remain to be tested for their relationships. In any case, it is most likely that the typical warbler parrotbill group is monophyletic and therefore agrees with the modern requirements for a taxon. Hence, whether to keep or to synonymize it is entirely a matter of philosophy, as the scientific facts would agree with either approach. The interesting conclusion from an evolutionary point of view is that the morphologically both internally homogenous and compared to each other highly dissimilar typical warblers and parrotbills form the two extremes in the divergent evolution of the Sylviidae. This is underscored by looking at the closest living relatives of the parrotbills in the rearranged Sylviidae: The genus Chrysomma are non specialized species altogether intermediate in habitus, habitat and habits between the typical warblers and the parrotbills. Presumably, the ancestral sylviids looked much like these birds. How dramatic the evolutionary changes wrought upon the parrotbills in their adaptation to feeding on grass caryopses and similar seeds were can be seen by comparing them with the typical fulvettas, which were formerly considered Timaliidae and united with the alcippes (Pasquet 2006). These look somewhat like drab fairy wrens and have none of the parrotbills' adaptations to food and habitat. Yet it appears that the typical fulvettas' and parrotbills' common ancestor evolved into at least two parrotbill lineages independently (Cibois 2003a) & (Yeung et al. 2006). Only the wrentit, the only American sylviid, resembles the parrotbills much in habitus, though not in color pattern, and of course, as an insectivore, neither in bill shape. The phylogenetic relationships between the Paradoxornithidae and other families was determined in a molecular phylogenetic study by Tianlong Cai and collaborators that was published in 2019. It is shown in the cladogram below:. The cladogram below shows the relationships between the genera in the family Paradoxornithidae. It is based on the results of the molecular phylogenetic study by Tianlong Cai and collaborators and the generic divisions adopted by Frank Gill, Pamela Rasmussen and David Donsker in the list of birds maintained on behalf of the International Ornithological Committee. Without their own eggs in the nest, parrotbills are not able to identify whether their nest has been intruded by the eggs of a brood parasite. The common cuckoo lays its eggs in the nests of parrotbills and the two have co evolved together over time to promote the reproductive success of both species. The common cuckoo is an example of an avian brood parasite that reduces the energy cost of caring for its eggs by placing them in the parrotbill's nest. The cuckoo is also able to lay eggs that replicate the ones of its hosts in a means to have its eggs accepted by the host. Whether the parasitic eggs are accepted by the host is based on two hypothetical cognitive mechanisms. True or template based recognition predicts that by learning or by instinct, the parrotbill would be able to reject the brood parasite eggs. If learned, the parrotbill would imprint on its own eggs and would be able to use it as a template to compare to foreign eggs. Recognition by discordancy is the least favoured hypothesis among scientists of the two mechanisms, but describes the action of rejecting the eggs which appear to be the minority whether it is their own eggs or the parasite's eggs; it does not require learning or instinctive behaviour. Some studies have predicted discordancy is favoured as certain species demonstrate the behaviour at all life stages; if the behaviour is demonstrated at a young age, it may not be an example of learning as the time for learning could be too short. One parrotbill species that has been studied is the ashy throated parrotbill (Paradoxornis alphonsianus) and demonstrated the use of both mechanisms relaying there may not be one "universal method". The eggs of the ashy throated parrotbill are immaculate and polymorphic in which multiple phenotypic colours in that species is produced; its eggs are placed in competition with the eggs of the common cuckoo (Cuculus canorus). Typically, the female cuckoo lays its eggs in the nest of the parrotbill after taking out one of the host's eggs. The immaculate colours in this species are blue, pale blue and white, but only one colour is present at a time and the female produces only one colour over its lifetime. If parrotbills do not have their own eggs within the nest, it has been observed they accept the eggs of the avian brood parasite, as the "cue" of the presence of their own eggs has not been established. Time is also important for both male and female parrotbills as it can be the factor in whether the parrotbill will recognize parasitic eggs. For females, it is crucial they learn the egg phenotype as the eggs are being laid, but if this learning is not immediate, parasitic eggs can be accepted and imprinted. Males learn their respective egg phenotype once the clutch has reached completion. In some species, male parrotbills also incubate eggs, and they are predicted to follow discordancy recognition for this behaviour as the males may encounter multiple egg types with different mates over time. This could lead to rejection of their own eggs based on previous knowledge of egg colour. A possible exception to this idea is if the host parrotbill produces eggs that are monomorphic. If male parrotbills do not imprint on their own eggs, they increase the probability of production of varied phenotypes of egg colour and patterns within the population. If a host species is new to an area, it is suspected cuckoo parasitism will be favoured as recognition of parasitic eggs has not yet occurred. Over time, the two species co evolve with the parrotbill first utilizing one of the hypothesized cognitive mechanisms in order to recognize parasitic eggs. In order to compensate for this new behaviour in parrotbills, the parasite produces eggs that are similar to those of the host and leads to the evolution of polymorphisms over time for both species.