Введение

Бактериальное заболевание кукурузы

Вялость Стюарта – это бактериальное заболевание кукурузы, вызываемое бактерией Pantoea stewartii. Болезнь также известна как бактериальная вялость или бактериоз листьев кукурузы и, как показано, может быть весьма проблематичной для сладкой кукурузы. Возбудитель – факультативно анаэробная, грамотрицательная, палочковидная бактерия. Болезнь эндемична в Среднеатлантическом и долинах реки Огайо, а также в южной части Кукурузного пояса. Вялость Стюарта вызывает незначительное снижение урожайности кукурузы, несмотря на её распространенность, поскольку большинство гибридов, выращиваемых на Среднем Западе, обладают достаточной устойчивостью. Однако, болезнь может представлять проблему при производстве семян, так как многие страны вводят ограничения на семена кукурузы из регионов, где встречается вялость Стюарта. Вялость Стюарта поражает растения, в особенности виды кукурузы, такие как сахарная, кремнистая, зубчатая, мучнистая и для попкорна. Сахарная кукуруза и попкорн более восприимчивы к вялости Стюарта, чем полевая (зубчатая) кукуруза, но некоторые инбриды и гибриды зубчатой кукурузы также восприимчивы. Производство факторов вирулентности может быть вызвано системой коммуникации между бактериями, известной как кворум-сенсинг. Вялость Стюарта приводит к снижению урожайности за счет уменьшения густоты посевов или ограничения их развития, что приводит к меньшему количеству и меньшему размеру початков кукурузы.

Цикл болезни и симптомы

Chaetocnema pulicaria, основной переносчик P. stewartii, зимует во взрослом состоянии и начинает питаться сеянцами кукурузы ранней весной. Бактерия зимует в кишечнике взрослых кукурузных блошек. Более тёплые зимние температуры способствуют выживанию большего числа жуков и, как следствие, увеличению их численности весной. Появившиеся весной жуки передают бактерии в ткани листьев кукурузы через раны от питания. Кукурузные блошки-бураги повреждают листья и заражают раны экскрементами насекомых, которые также содержат бактерии. При высокой численности кукурузных блошек может произойти скелетизация листьев и гибель сеянцев. Увядание Стюарта проявляется двумя фазами: фазой увядания и фазой пятнистости листьев. Фаза увядания возникает при заражении растений на ранних стадиях вегетативного роста, приводя к системному заражению. Степень размножения бактерий сильно зависит от восприимчивости сорта. В большинстве случаев фаза увядания наблюдается на сеянцах, но для некоторых типов кукурузы (например, сахарной кукурузы) могут увядать и более зрелые растения. Фаза увядания является системной, то есть бактерии распространяются по большей части растения, перемещаясь и колонизируя его сосудистую систему. При распространении бактерии внутри растения листья начинают увядать и могут отмирать. Растения становятся угнетёнными, а иногда всё растение может засохнуть и погибнуть. Характерны карликовые, обесцвеченные метелки. Часто растения с признаками увядания также проявляют признаки пятнистости листьев. Вторая, более распространённая фаза болезни – это фаза пятнистости листьев, которая возникает на листьях на любой стадии вегетативного роста. У некоторых сортов кукурузы зёрна могут заражаться позднее в течение вегетационного периода, после цветения. Хотя зёрна кукурузы могут служить источником инфекции, передача через семена встречается довольно редко.

Окружающая среда и контроль

Количество блошек, выходящих весной из зимовки, зависит от суровости зимних температур. Тёплая зима способствует выживанию переносчиков блошек и увеличивает риск развития болезни Стюарта. Численность выходящих взрослых особей можно оценить, рассчитав зимний температурный индекс, усреднив среднемесячные температуры за декабрь, январь и февраль. Если среднее из этих среднемесячных температур равно или больше , то блошки выживут в большом количестве, и риск заболевания высок; если среднее находится в пределах , риск умеренный или высокий; , умеренный или низкий; а среднее ниже означает низкий риск. Зубчатая блошка, взрослый 12-пятнистый огуречный жук, семенной кукурузный червь, пшеничный проволочник, белые личинки и личинки кукурузного корневого жука также могут переносить *P. stewartii* с одного растения на другое в течение лета. Эти вредители не зимуют и не передают это заболевание. Все сорта сладкой кукурузы восприимчивы к увяданию на стадии первого листа. Восприимчивость снижается, и достигается естественное сдерживание по мере роста растений. Внешний контроль за заболеванием осуществляется путем опрыскивания инсектицидами для предотвращения раннего повреждения зимовавших блошек. Клотианидин, имидаклоприд и тиаметоксам – наиболее распространенные инсектициды, используемые для борьбы с болезнью Стюарта. Эти инсектициды наиболее эффективны при дозировке 1,25 (мг действующего вещества/зерно), при этом клотианидин наиболее эффективен при этой дозировке. Нормы расхода, указанные на этикетках, могут незначительно отличаться, поэтому следуйте указанным на этикетке нормам для каждого инсектицида. Лучшие результаты достигаются при обработке семян перед прорастанием. Также доступны гибридные сорта сладкой кукурузы для контроля заболевания. Гибриды зубчатой кукурузы более устойчивы к болезни, чем сладкая кукуруза, и поэтому не требуют применения инсектицидов.

Важность

У восприимчивых сортов потери составляют от 40 до 100% при заражении до стадии пяти листьев. Потери составляют 15–35% и 3–15% для семи- и девятилистных стадий соответственно. Увядание Стюарта может повлечь за собой дополнительные расходы, связанные с фитосанитарными требованиями со стороны торговых партнеров. Эти требования в основном затрагивают торговлю семенами, препятствуя экспорту семян или увеличивая затраты на фитосанитарный контроль перед экспортом. Во время эпидемий в 1990-х годах увядание Стюарта было серьезной экономической проблемой для кукурузной семенной отрасли из-за логистических сложностей торговли и обмена большими объемами посевного материала кукурузы по всему миру. Увядание Стюарта также создает косвенные затраты для производителей семян, как и любое другое важное заболевание, поскольку ресурсы должны быть направлены на изучение генофонда и селекцию кукурузы на устойчивость к увяданию Стюарта для разработки гибридов, эффективно контролирующих заболевание. В штате Кентукки это заболевание наносит значительный ущерб производителям кукурузы. Последствия увядания Стюарта включают снижение всхожести, уменьшение количества и размера початков, а также повышение восприимчивости пораженных растений к гнилям стебля.

Происхождение

Стервёртовская болезнь впервые была замечена Т. Дж. Берриллом в конце 1880-х годов при изучении бактериального ожога на кукурузных полях южного Иллинойса. Беррилл связал наблюдаемые симптомы с сухой погодой и повреждениями, вызванными жуками-щелкунами, однако предположил, что причиной болезни могут быть бактерии. Тем не менее, ему не удалось выполнить постулаты Коха для определения возбудителя заболевания. Затем, в 1895 году, Ф. С. Стюарт обнаружил увядание у растений сладкой кукурузы на Лонг-Айленде (штат Нью-Йорк). После выполнения постулатов Коха с бактериями, выделенными из сладкой кукурузы, Стюарт дал точное описание симптомов и в 1898 году назвал возбудитель Pseudomonas stewartii. Совместно со своими коллегами Стюарт пришел к выводу, что бактерии легко распространяются с семенами. Еще через 25 лет, в качестве основного переносчика, ответственного за распространение болезни в середине сезона, был идентифицирован кукурузный блохожук Chaetocnema pulicaria. Таксономия возбудителя оставалась предметом дискуссий в течение полувека, пока в 1963 году Д. У. Дай не отнес его к роду Erwinia stewartii. Это было сделано, поскольку возбудитель тесно связан с другими бактериями из комплекса Erwinia herbicola Enterobacter agglomerans. В последнее время этот комплекс был отнесен к роду Pantoea, что не соответствовало результатам анализа последовательности 16S рРНК. В связи с этим различием возбудитель был назван Erwinia stewartii, а в настоящее время известен как Pantoea stewartii. Стервёртовская болезнь сыграла ключевую роль в создании первого широко культивируемого гибрида первого поколения, 'Golden Cross Bantam'. В 1923 году Гленн Смит, ученый Министерства сельского хозяйства США, работавший в Университете Пердью, создал гибрид из двух различных линий обычного, восприимчивого сорта 'Golden Bantam'. Гибрид был испытан во время одной из самых разрушительных эпидемий Стервёртовской болезни в северной Индиане. После успешных испытаний гибрид был зарегистрирован и получил название 'Golden Cross Bantam'. В течение нескольких лет 70–80% консервированной сладкой кукурузы в США составлял именно этот сорт.